شجرة السنط

المستقبلات الشمية وسط أعضاء الحس على قرون الإستشعار

يغطى قرن الإستشعار تراكيب عديدة الأشكال تشبه الشعيرات ذات الأطوال والأقطار المتباينة ، الأوتاد القوية والسميكة والأوتاد النحلية والضعيفة والأوتاد التي تغوص تحت السطح والصفائح البيضاوية ، والسؤال الذي يطرح نفسه الآن هو : أي من التراكيب تؤدي وظيفة كخلايا شمية؟
إن اختيار وتحديد وظيفة كل من هذه الخلايا تبدو من الصعوبة بمكان ، نظرا لحجمها المتناهي في الصغر وقربها من بعضها بدرجة تبدو متلاصقة وكل ذلك يجعل تسجيل السيالات العصبية للمستقبلات بحالة فردية من الصعوبة جداً بمكان ، لذلك فإن الوظيفة يمكن أن يستدل عليها من التركيب لمعظم المستقبلات.
وتقسم أعضاء الإستقبال على سطح قرن إستشعار النحلة إلى سبعة أنواع مختلفة ، وتوجد شعيرات لمس ميكانيكيةTrichoid تبلغ حوالي 3000 خلية على قرن استشعار الشغالة وهي عبارة عن تراكيب شبيهة بالشعر والتي يمكن أن تنقسم إلى عدد من الأشكال قد تصل إلى الخمسة وتتراوح مابين القصير والأسطوانية والمرنة إلى الطويلة والجامدة وسميكة الجدار ، والأخيرة تسمى في بعض الأحيان أشواك اللمس الميكانيكية Chaeticae ، بالإضافة إلى ما سبق توجد أربعة أشكال أخرى مختلفة من التراكيب الشبيهة بالشعر ، الزوائد الشعرية Setae هي زوائد غير مزودة بتغذية عصبية ومن الصعوبة بمكان تمييزها عن شعيرات اللمس الميكانيكية Trichoid من حيث التركيب الخارجي لكلاهما فقط ، أما أعضاء الحس المخروطية Basiconic فهي عبارة عن تراكيب شبيهة بالأوتاد أو المخاريط ، وتعرف الأعداد الهائلة من التراكيب التي تشبه الصفائح والممتدة على طول قرن الإستشعار بإسم الصفائح الحسية Placoid وتتركب الأوتاد الحسية الدقيقة الموجودة داخل النقر Coeloconic وتلك التي توجد داخل أنفاق Ampullaceae من أوتاد أو مخاريط محززة توجد في أنفاق دورقية الشكل في الجليد ويختلفون فقط في عمق الأنفاق حيث يلاحظ أن الخلايا الحسية التي توجد داخل انفاق تكون أعمق وذات فتحة ضيقة على السطح ، تتركب الأوتاد الحسية ذات القمة المفلطحة Coelocapitular من تجاويف دائرية سطحية قليلة العمق في الجليد وكل واحدة تحتوي على مخروط يشبه جسم عش الغراب وترقد تحت سطح قرن الإستشعار مباشرة ، كذلك يوجد عدد قليل من أعضاء الحس وعائية الشكل Paniform وهي عبارة عن تراكيب صغيرة تشبه القبة وتحاط بحلقة من تجاويف ضحلة على الجليد وبالإضافة إلى هذه التراكيب الخارجية فإن عضو جونستون Johnston's orang الذي يؤدي وظيفة خاصة كعضو سمع يوجد داخل العذق ( العقلة الثانية بعد القاعدية في قرن الإستشعار).
إن حجم الصفيحة الحسية Placoid يسمح بإجراء تسجيلات كهروفسيولوجية التي تبين أنه مستقبلات شمية ، كما يوجد نوع واحد من شعيرات اللمس الميكانيكية Trichoid الذي يعتقد أن وظيفته شمية ، وقد بني هذا الإعتقاد على أساس تركيبي فقط حيث أن سطح الخلية مغطى بثقوب دقيقة ، هذا وقد وجد في القليل من أعضاء الحس المخروطية Basiconic عديد من الثقوب.

الصفائح الحسية Placoid
تحتل هذه التراكيب مساحة كبيرة من سطح قرن الإستشعار حيث يوجد حوالي 2700 صفيحة في شغالة نحل العسل وينخفض هذا العدد إلى 1600 صفيحة في حالة الملكة ويلاحظ أن سطح السوط في قرن إستشعار ذكر نحل العسل يبلغ ضعف نظيره في الشغالة ويحمل ما بين 15000 و 16000 صفيحة حسية من هذا النوع Placoid ، أما في الشغالة فتوجد هذه الخلايا على الثمان عقل البعيدة من الناحية الحرة من السوط وتتركب كل خلية حسية من مساحة بيضاوية من جليد رقيق يحاط بتجويف ضحل ذو حافة تشبه الحلقة ويظهر بداخلها مجموعة انبعاجات جليدية وعند استخدام القوة الكبرى للمجهر الإلكتروني تظهر ثقوب دقيقة في الجليد الرقيق بين الإنبعاجات السابق ذكرها ويوجد حوالي 120 - 150 انبعاج من الجليد حول كل حافة وبالتالي فإن كل صفيحة حسية تحوي من 2400 إلى 3000 ثقب ، ترقد تفرعات الخلايا المستقبلة حول حافة الصفيحة الثقبية تحت العديد من الثقوب التي تسمح للجزيئات الشمية بالوصول إلى الأماكن القابلة على التفرعات ، ومن المحتمل الا تحدث التغذية العصبية لجميع الصفائح الحسية بنفس عدد الخلايا العصبية ، تتغذى كل صفيحة حسية بعدد من الخلايا العصبية يتراوح مابين 5 - 35 خلية.  ففي شغالة نحل العسل تمتد حوالي 48000 خلية عصبية من الصفائح الحسية Placoid إلى مراكز قرن الإستشعار الموجودة بمخ الحشرة.
والآن توجد الكثير من المعلومات حول استجابات هذه الصفائح الحسية في النحلة لأنها كبيرة الحجم بدرجة تسمح بدخول الكترود جهاز قياس النشاط الكهربائي وبهذه الطريقة يمكن تسجيل السيالات العصبية الناشئة في الخلايا المستقبلة بعد التنبيهات الشمية وقد وجد أن الخلايا الفردية في الصفائح الحسية المختلفة وخاصة في حالة ذكر نحل العسل ، تستجيب لمكونات فرمونات الملكة وللمكونات المختلفة لفرمونات ناسونوف والدفاعية ولمدى واسع جداً من روائح مجموعة كبيرة من النباتات والأزهار ، يلاحظ أنه لا توجد خلايا مستقبلة تستجيب لمركب واحد ولكن يوجد البعض ذو الإستجابة لمدى ضيق من المركبات ، فمثلا تظهر صفيحة حسية استجابة كبيرة لمركب محدد ولكنها أيضا تظهر بعض درجات الإستجابة لعدد قليل من المركبات الأخرى ، فإحدى مجاميع هذه الصفائح تستجيب لمكونات غدة ناسونوف مع أنها تكون في قمة استجابتها لمركب جيرانيول ، بينما مجموعة أخرى من الصفائح تصل إلى قمة استجابتها لمكونات الفرمون الدفاعي ولمركب خلات الايزوبنتيل  Isopentyi acetate وتكون أقل استجابة للمركبات المرتبطة ويظهر أقل مدى استجابة لبعض الصفائح الحسية Placoid في الذكر التي تستجيب لمركب 9-هيدروكسي (ھ) -2-حمض ديسينويك hydrox-(E-9) (decenoie) 2.
9-اوكسو -(ھ) -2- ، حمض ديسينويك (E-9) ( ODA -9) ( decenoic acid)  2 ( oxo)  وهما أغلب مكونات فرمون ملكة نحل العسل.