الشكل والوظيفة في نحل العسل

الشكل والوظيفة في نحل العسل

أعضاء الحس على قرن الاستشعار ( الشم والتذوق واللمس والسمع في النحلة ) the antenal sense organs ( tasting . touching . hearing in the bee) 

يوجد زوج من قرون الاستشعار على هيئة زوائد متحركة تخرج من علبة الرأس لتؤدي وظائف متعددة في حياة النحلة . يغلف سطح قرن الاستشعار المستقبلات الحسية وهي ما يطلق عليها أعضاء الحس حيث توجد بأعداد هائلة الشكل.

تقع معظم مستقبلات الشم وكثير من مستقبلات التذوق على قرون الاستشعار مما يعني أن هذه المستقبلات تلعب دورا حاسما في الاتصال الكيميائي بين النحل. الأمر الذي يؤدي الى تنظيم حياة الطائفة . خارج خلية النحل . تعتبر حاسة الشم أحد العوامل الهامة في توجيه النحل السارح.

تحمل قرون الاستشعار أنواع أخرى من أعضاء الحس منها تلك التي تستقبل الأصوات التي يحملها الهواء نتيجة رقص النحل ( الاهتزازات الراقصة ) وهي أصوات توصل معلومة للنحل الأخر حيث يوضح أفضل أماكن السروح على الغذاء . تستخدم مستقبلات اللمس على سطح قرون الاستشعار في كثير من سلوكيات النحل . فمثلا عندما تتناول النحلة الغذاء فان مستقبلات اللمس تلعب دور أساسيا في تحديد سمك ونعومة جدران العيون السداسية الشمعية بالقرص . وكذلك طبيعة ودقة سطح بتلات الأزهار . وتوجد مستقبلات يمكنها ازاحة قرون الاستشعار خلال الطيران . ويعتقد أنها تلعب دورا في عملية التحكم في الطيران.

بالاضافة الى ما سبق توجد مستقبلات اخرى تتأثر بالتغيرات التي تطرأ على درجات الحرارة والرطوبة وتتأثر بكمية ثاني أكسيد الكربون.

يتكون كل قرن استشعار من ثلاث عقل . هي العقلة القاعدية وتسمى الأصل scape يليها العذق pedical  ثم السوط أو الشمراخ flagellum . ينقسم السوط الى عدة عقيلات عددها عشرة في الأنثى ( الملكة والشغالة ) واحدى عشرة في الذكر . وعموما يشار الى هذه العقيلات في المراجع بالعقل . ولو أن هذه التسمية ليست صحيحة لعدم وجود عضلات داخلية واضحة بهذه العقيلات . يوجد اثنان من الروابط لقرن الاستشعار . يرتبط الأصل بعلبة الرأس بواسطة غشاء يسمى غشاء نقرة قرن الاستشعار الذي يسمح لقرن الاستشعار باحداث حركة دائرية . ويلاحظ أن السوط يتحرك مع العزق كوحدة واحدة وكلاهما يرتبط بالأصل وبالغشاء الذي يتركز عليه الأخير ليسمح لهما بالحركة لأعلى ولأسفل بالنسبة للأصل.

أولاً : حاسة الشم في النحل the sense of smell in the bee

إن الرائحة التي تنبعث من الأجسام الحيوية للنباتات والحيوانات ذات تراكيب كيميائية معقدة حتى الفرمونات ( المركبات الكيميائية التي تفرز بواسطة الحيوانات لتتصل بالأفراد الأخرى التابعة لنفس النوع)  غالبا ما تتكون من خليط من مركبين أو أكثر ، فمثلاً فرمون ناسونوف nasonov pheromone الذي يفرز في حالات عديدة لتجميع الشغالات يحتوي على الأقل على المكونات السبعة ، وتستجيب المستقبلات الشمعية على قرون الإستشعار لهذه المكونات السبعة ، كما يحتوي فرمون الملكة على العديد من المكونات ، وتعيش النحلة في بيئة ذات روائح غنية ومعقدة ، سواء داخل الخلية أو خارجها ، ويمكن أن تتغلب على ذلك بإمكانية تمييزها لخليط الكيميائيات التي توجد حولها ، حيث تتميز بين الفرمون التحذيري ومصادر السروح لمجاميع متباينة من النباتات ، وجدير بالذكر أن لون وشكل الزهرة لهما أهمية كبيرة في انجذاب النحلة نحوها من مسافة بعيدة أثناء طيرانها ، وعند اقترابها من الزهرة تصبح الرائحة هي العامل الأساسي في عملية الإنجذاب ، ففي النهار الدافئ يفرز النبات المزهر من 40 إلى 50 أو أكثر من المركبات الكيميائية المتطايرة ، فإذا ما كانت أزهار هذا النوع من النباتات غنية بالرحيق فإنه يمكن للنحلة أن تميزها ، في الحقيقة تستعمل النحلة عادة جزء من هذه الكيميائيات المتطايرة في تحديد بصمة الرائحة للنبات ، وتصبح هذه المهمة من الصعوبة بمكان عند وجود مجاميع متباينة من الأنواع النباتية في البيئة.
إن حساسية النحل للروائح كبيرة ، وتماثل الإنسان في ذلك ، حيث أمكن تحديد الحد الحرج للرائحة لكل نوع من أنواع النباتات وكمثال في حالتي الإنسان والنحلة أمكن تحديد الحدود الحرجة وكانت متماثلة لزيت الموالح وزيت الياسمين وحمض البروبريونيك عند تركيزات تتراوح ما بين 10/10 ، 10/11 مولر.
هذا وقد وجد أن السعة النحلية للتمييز بين مئات الروائح المختلفة متماثلة أيضا مع نظيرتها في الإنسان ، علاوة على ذلك فإن المركبات ذات التراكيب المختلفة ( ولكن متماثلة في الرائحة بالنسبة للإنسان)  تحدث ارتباكا للنحلة ، والنحلة سريعة الإستجابة للروائح حيث يمكنها حفظها ومعظم الروائح يمكن أن تحفظ على مستوى يصل إلى 90% من الإختيار الصحيح بعد زيارة واحدة لمصدر هذه الرائحة ، وتتحقق أهمية الروائح في حياة النحلة من الحقيقة التي تفيد أن معظم المستقبلات على قرني الإستشعار تستعمل في الشم ، فما هي مستقبلات الشم وكيف تعمل؟ ... هذا ما سوف تجيب عنه المعلومات اللاحقة.

ثالثا : الشم في النحل smelling in bees

إن أساس آلية الشم في النحلة هو نفسه في الإنسان حيث تتفاعل جزيئات المواد ذات الرائحة مع أماكن القبول التركيبية المناسبة ، وينتج عن ذلك إثارة عبر الخلايا العصبية الشمية في المخ حقا ، ويرى كثير من الباحثين أن أساس آليات الشم في الحشرات متماثلة. فقد أظهرت الدراسات المقارنة أنه يوجد تماثل واضح في التركيب العام والتركيب الدقيق لدورات الشم في المملكة الحيوانية ، حيث تحتوي الرخويات والحشرات والفقاريات على أعداد هائلة من المستقبلات الشمية التي تتجمع على الركام العصبي neuropile الذي يتكون من خلايا غير مترابطة ومرتبة في مجموعات تسمى الكبب Glomeruli . تبرز الخلايا العصبية من المجموعة الأولى من خلايا المجموعة الثانية المرتبطة بوظيفة الذاكرة ( طبقة القشرة في الفقاريات و أجسام عيش الغراب في الحشرات وكلاهما في المخ ، على المحيط الخارجي ، توجد نفس الإحتياجات على الحشرات والإنسان حيث من الضروري تعريض أعداد هائلة من الخلايا المستقبلة الرفيعة لتيار هوائي يحتوي على جزيئات المواد ذات الرائحة ، ولو أن النسبة بين مساحة سطحها إلى حجمها كبيرة ، ويعني ذلك أن الجفاف يكون خطراً ، وتقلل الحشرات خطر الجفاف إلى أقل حد ممكن بتغطية جسمها بطبقة من الجليد وهذا الجليد يمنع فقد الماء من الجسم بجانب عمله كهيكل خارجي ، ويستكمل منع تسرب الماء من الجسم بتغطية الجليد بطبقة رقيقة من الشمع ويمتد الجليد على هيئة طبقة رقيقة داخل فتحات الجسم المختلفة بما فيها الفم والمستقيم وأماكن مرور الهواء في الجهاز التنفسي ومع ذلك فإن الجهاز التنفسي في الحشرات لا يشارك في عمل الجهاز الشمي ، حيث يدخل الهواء مباشرة لخلايا وأعضاء الجسم في الأنابيب ( القصبات)  الممتدة من الجليد ، وهذه الأنابيب خالية من الطبقة المخاطية المبطنة لها ، وغالبا ما تكون الحركات التنفسية غير منتظمة في الحشرات وتظل فتحات هذا الجهاز مغلقة بقدر الإمكان لتمنع فقد الماء وطالما هذه الفتحات مغلقة في الغالب أو مغلقة جزئيا فإن دخول جزيئات المواد ذات الرائحة تكون محددة بدرجة كبيرة علاوة على ذلك تقع هذه الفتحات على طول جانبي جسم الحشرة وليس على النهاية الأمامية حيث يلزمها أن تستكشف البيئة التي تتحرك فيها الحشرة.
تتغلب الحشرات على هذه المشكلة بوجود معظم مستقبلاتها الشمية على قرون الإستشعار التي تنشأ أما الجسم والتي عند الطيران على وجه الخصوص يمر عليها تيار الهواء الذي يحمل جزيئات المواد ذات الرائحة ومع ذلك فإنه لا يزال هناك صعوبة في تعريض الخلايا المستقبلة لتيار الهواء مع فقد الحد الأدنى من الماء ، وبدلا من وجود الخلايا المستقبله في تجمع واحد ، كما في الطبقة المخاطية الشمية Olfactory mucosa فإن الخلايا هنا تنقسم إلى مجاميع صغيرة ، كل مجموعة ترتبط بتعديل معين على سطح الجليد ، وهذه التعديلات تأخذ اشكالا كثيرة مثل الشعيرات الجليدية ، والأوتاد ، والأوتاد المنغمسة في التراكيب التي تشبه النقر أو الصفائح ، ويخترق الجدر الجليدية الدقيقة لهذه التراكيب العديد من القنوات الدقيقة جدا والتي يبلغ قطر الواحد منها 10 نا نو متر حيث يوجد عدد من القنوات يصل إلى الألف على الشعيرة الواحدة ويلاحظ أن الزوائد المتفرعة الدقيقة لخلايا المستقبلات الشمية إما أن تمتد داخل الشعيرات والأوتاد أو ترقد تحت القنوات الدقيقة للصفائح.
وتمر الجزيئات الشمية عبر هذه القنوات الدقيقة لتصل إلى أماكن القبول على أغشية الخلايا المستقبلة.
يحتوي قرن الإستشعار على عدة آلاف من هذه الخلايا  الحسية التي غالبا ما تتضمن عدة أنواع مختلفة ، وعادة يتفرع عضو الحس إلى عدة فروع تشكل 5 - 3 خلايا مستقبلة في تجويفها ولكن في بعض الخلايا الحسية يمكن أن يوجد عدد أكبر من الخلايا الشمية قد يصل إلى 50 ، وبرغم أن الفروع السابقة الإشارة إليها تغمر في وسائل ( اللمف المستقبل)  فإن الفتحات المقيدة للقنوات الدقيقة تمنع فقدان الماء الزائد من الخلايا الحسية لذلك تتعرض مساحة كبيرة من سطح الغشاء المستقبل للهواء المحمل بالجزيئات الشمية بينما يحافظ هذا الغشاء على حمايته ورطوبته ، إن شكل قرن الإستشعار وتنظيم الشعيرات الحسية عليه في بعض الحشرات ، وخاصة ذكور الفراشات ، يظهر درجة عالية من التخصص من حيث كفاءة تصفية وترشيح الجزيئات ذات الرائحة من الهواء.
تحتل فتحات القنوات الدقيقة جزء صغيراً جداً من المساحة السطحية للشعرة الحسية أو الصفيحة الحسية ولكن يتم اصطياد الجزيئات الشمية على جميع سطح الشعرة الحسية في الطبقة البروتينية الدهنية الدقيقة Lipoprotein التي تغطي السطح الجليدي.
تهاجر الجزيئات المصطادة في الطبقة البروتينية الدهنية إلى فتحات القنوات الدقيقة وعندما تصل بداخلها فإنها قد تمر إلى الغشاء المستقبل من خلال الأنابيب الدقيقة التي تمتد لتصل إلى سطح الغشاء ، وفي حالة عدم وجود أنابيب دقيقة فإنها تعبر الليمف المستقبل مباشرة إلى الغشاء المستقبل.  في الحشرات توجد البروتينات المرتبطة بالمواد ذات الرائحة في الليمف المحيط بالفروع وترتبط به ثم تنتقل جزيئات المواد ذات الرائحة إلى أماكن القبول على هذه الفروع ، وتحتوي النهايات المتفرعة للخلايا المستقبلة كثير من أماكن مستقبلات البروتينات في غشائهم ويمكن لجزئ المادة ذو الرائحة أن يتفاعل مع المكان إذا كان ذو وضع نسبي ومناسب ، وكما هو الحال في الإنسان يفتح هذا التفاعل ( بطريقة غير مباشر)  البوابات الإيونية في الغشاء وبالتالي يحدث تدفق متتابع للأيونات في الخلية وينتج عن ذلك فقدان استقطاب غشاء المستقبلة ويؤدي ذلك إلى بدء حدوث السيالات العصبية في الخلية العصبية المستقبلة وتنتقل هذه السيالات إلى كبيبات فصي قرون الإستشعار في المخ وفي النحلة كما هو الحال في الإنسان تزال جزيئات المواد ذات الرائحة من الأماكن المستقبلة بعد التنبيه إما بالتحليل الإنزيمي للجزيء أو بإرتباطه بجزيء بروتين.