دراسة مرجعية لأكثر فيروسات نحل العسل انتشاراً في العالم 1
دراسة مرجعيـة (مسببات: حشرات نافعة) Review Paper (Etiology: Beneficial Insects)
دراﺳﺔ ﻣرﺟﻌﻳﺔ ﻷﻛﺛر ﻓﻳروﺳﺎت ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻧﺗﺷﺎرً ﻓﻲ اﻟﻌﺎﻟم
أﺣﻣد ﻣﺣﻣد ﻣﻬﻧﺎ وﻣﻳﺳر اﻟﺣﺎج ﻋﻣر
ﻗﺳم وﻗﺎﻳﺔ اﻟﻧﺑﺎت، ﻛﻠﻳﺔ اﻟزراﻋﺔ، ﺟﺎﻣﻌﺔ دﻣﺷق، ﺳورﻳﺔ، اﻟﺑرﻳد اﻻﻟﻛﺗروﻧﻲ: AhmadMouhanna@gmx.net
اﻟﻣﻠﺧص
ﻣﻬﻧﺎ، أﺣﻣد ﻣﺣﻣد وﻣﻳﺳر اﻟﺣﺎج ﻋﻣر. .2013 دراﺳﺔ ﻣرﺟﻌﻳﺔ ﻷﻛﺛر ﻓﻳروﺳﺎت ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻧﺗﺷﺎرً ﻓﻲ اﻟﻌﺎﻟم. ﻣﺟﻠﺔ وﻗﺎﻳﺔ اﻟﻧﺑﺎت اﻟﻌرﺑﻳﺔ، .9-1 :(1)31
ﺗﻌد اﻷﻣراض اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ ﻣن أﻫم اﻟﻣﺳﺑﺑﺎت اﻟﻣرﺿﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﻬﺎﺟم ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ وﺗﺳﺑب ﻣﺷﺎﻛﻝ ﻛﺑﻳرة ﻟﺑﺎﺣﺛﻲ وﻣرﺑﻲ اﻟﻧﺣﻝ ﻋﻠﻰ اﻟﻣﺳﺗوى اﻟﻌﺎﻟﻣﻲ. ﺗﻬﺎﺟم ﻓﻳروﺳﺎت اﻟﻧﺣﻝ اﻟطﺑﻘﺎت اﻟﻣﺗﻌددة ﻓﻲ ﺧﻠﻳﺔ اﻟﻧﺣﻝ ﻛﻣﺎ ﺗﻬﺎﺟم أطوار اﻟﺣﺷرة اﻟﻣﺧﺗﻠﻔﺔ ﻣﺛﻝ اﻟﺑﻳوض، اﻟﻳرﻗﺎت، اﻟﻌذارى واﻟﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ ﻣن اﻟﻌﺎﻣﻼت واﻟذﻛور وﻣﻠﻛﺎت ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ. ﻋﻠﻰ اﻟرﻏم ﻣن أن اﻟﻔﻳروﺳﺎت ﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﺗطﻔﻝ ﻛﺈﺻﺎﺑﺔ ﻣﺳﺗﺗرة وﻻ ﺗﺳﺑب أﻋراﺿﺎً واﺿﺣﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺣﺷرات اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ، ﻟﻛﻧﻬﺎ ﺗؤﺛر ﻓﻲ ﺻﺣﺔ اﻟﺣﺷرة وﺗؤدي إﻟﻰ ﺗﻘﺻﻳر ﻣدة ﺣﻳﺎﺗﻬﺎ ﺗﺣت ظروف ﻣﻌﻳﻧﺔ. ﻋرﻓت اﻟﻔﻳروﺳﺎت ﻷوﻝ ﻣرة ﻛﻣﺳﺑب ﻣرﺿﻲ ﻳﺻﻳب ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ ﻣن ﺑداﻳﺔ اﻟﻘرن اﻟﻣﺎﺿﻲ، وﻣﻧذ ذﻟك اﻟﺗﺎرﻳﺦ ﺗم اﻟﺗﺳﺟﻳﻝ ﻋﺎﻟﻣﻳﺎً ﻷﻛﺛر ﻣن 18 ﻓﻳروﺳﺎً ﺗﺻﻳب ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ، ﺑﻌض ﻣن ﻫذﻩ اﻟﻔﻳروﺳﺎت ﺗم ﺗﺻﻧﻳﻔﻬﺎ واﻟﺑﻌض ﻣﻧﻬﺎ ﻟم ﻳﺻﻧف ﺣﺗﻰ اﻵن. وﻧود ﺑﻬذﻩ اﻟدراﺳﺔ اﻟﻣرﺟﻌﻳﺔ إﻋطﺎء ﻓﻛرة ﻋن أﻫم اﻷﻣراض اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﺻﻳب ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ ﻣن ﺣﻳث طراﺋق ﻧﻘﻠﻬﺎ، اﻷﻋراض اﻟﺗﻲ ﺗﺳﺑﺑﻬﺎ وأﻣﺎﻛن اﻧﺗﺷﺎرﻫﺎ ﻓﻲ اﻟﻌﺎﻟم.
ﻛﻠﻣﺎت ﻣﻔﺗﺎﺣﻳﺔ: ﻓﻳروس، ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ، ﻓﺎروا، ﻧوزﻳﻣﺎ.
اﻟﻣﻘدﻣﺔ
ﺗﻌد ﺗرﺑﻳﺔ اﻟﻧﺣﻝ أﺣد ﻓروع اﻻﺳﺗﺛﻣﺎر اﻟزراﻋﻲ اﻟﻣﻬﻣﺔ ﻣن ﺧﻼﻝ ﻣﺎ ﺗﻧﺗﺟﻪ ﺧﻠﻳﺔ اﻟﻧﺣﻝ ﻣن ﻣﻧﺗﺟﺎت ذات أﻫﻣﻳﺔ اﻗﺗﺻﺎدﻳﺔ وﻏذاﺋﻳﺔ أﻫﻣﻬﺎ: اﻟﻌﺳﻝ، ﺣﺑوب اﻟطﻠﻊ، اﻟﻐذاء اﻟﻣﻠﻛﻲ، اﻟﻌﻛﺑر Propolis، ﺷﻣﻊ اﻟﻧﺣﻝ وﺳم اﻟﻧﺣﻝ Venom، ﻛﻣﺎ ﻳﻌد ﺗﺄﺑﻳر اﻟﻣﺣﺎﺻﻳﻝ اﻟزراﻋﻳﺔ ذات اﻟﺗﻠﻘﻳﺢ اﻟﺧﻠطﻲ ﺑوﺳﺎطﺔ اﻟﻧﺣﻝ أﻛﺛر ﻗﻳﻣﺔ ﻣن ﻣﺟﻣوع ﻗﻳﻣﺔ ﻣﻧﺗﺟﺎت ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ ﺑﻌﺷرات اﻟﻣرات، ﻓﺗرﺑﻳﺔ اﻟﻧﺣﻝ ﺗﺣﻘق ﻓﺎﺋدة ﺣﻘﻳﻘﻳﺔ ﻟﻠﺑﻳﺋﺔ. أﺛﺑﺗت اﻟﺗﺟﺎرب أن %80 ﻣن اﻷزﻫﺎر اﻟﺣﺷرﻳﺔ اﻟﺗﻠﻘﻳﺢ ﺗﻌﺗﻣد ﻓﻲ ﺗﻠﻘﻳﺣﻬﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ وأن زﻳﺎدة إﻧﺗﺎﺟﻬﺎ ﻳرﺟﻊ إﻟﻰ ﺗﺄﺑﻳر ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ ﻓﻲ أزﻫﺎرﻫﺎ .(52)
ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ ﻛﺳﺎﺋر اﻟﻛﺎﺋﻧﺎت اﻟﺣﻳﺔ ﺗﺗﻌرض ﻟﻠﻌدﻳد ﻣن اﻵﻓﺎت واﻟﻛﺎﺋﻧﺎت اﻟﻣﻣرﺿﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﺣدث ﺧﺳﺎﺋر ﻛﺑﻳرة ﻓﻲ اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرة، ﺣﻳث ﺗﻌد أﻣراض اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ أﻛﺛر اﻟﻣﺳﺑﺑﺎت اﻟﻣرﺿﻳﺔ ﺧطورة ﻣن ﺣﻳث اﻟﺧﺳﺎﺋر اﻻﻗﺗﺻﺎدﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﺳﺑﺑﻬﺎ ﻟﻠﻧﺣﺎﻟﻳن. وﻳوﺿﺢ ﺟدوﻝ 1 أﻫم اﻷﻣراض اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﺻﻳب ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ ﻋﻠﻰ اﻟﻣﺳﺗوى اﻟﻌﺎﻟﻣﻲ. ﻓﻲ ﻫذﻩ اﻟدراﺳﺔ ﺳﻳﺗم ﻋرض اﻟﻌدﻳد ﻣن اﻟدراﺳﺎت اﻟﺳﺎﺑﻘﺔ ﺣوﻝ اﻟﻔﻳروﺳﺎت اﻟﺳﺗﺔ اﻷﻛﺛر اﻧﺗﺷﺎر ﻓﻲ اﻟﻌﺎﻟم ﻳﻠﻳﻬﺎ ﺑﺎﻗﻲ اﻟﻔﻳروﺳﺎت اﻵﺧرى.
ﻓﻳـروس اﻟﺟﻧﺎح اﻟﻣﺷوﻩ Deformed wing virus (DWV)
اﻟﺻﻔﺎت اﻟﻌﺎﻣﺔ - ﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس ﻣﺗﺳﺎوﻳﺔ اﻷﺑﻌﺎد Icosahedral particles ﻗطرﻫﺎ 30 ﻧﺎﻧوﻣﺗراً، ﺗﺗﻛون ﻣن ﺛﻼﺛﺔ ﺑروﺗﻳﻧﺎت ﺑﻧﻳوﻳﺔ
(69) Structural Proteins وﺗﺣوي اﻟﺣﻣض اﻟﻧووي اﻟرﻳﺑﻲ وﺣﻳد اﻟﺳﻠﺳﻠﺔ اﻟﻣوﺟب .ssRNA+ ﻳﻧﺗﻣﻲ اﻟﻔﻳروس ﻟﺟﻧس Iflavirus وﻳﺗﺷﺎﺑﻪ إﻟﻰ ﺣد ﻣﺎ ﻣﻊ أﻓراد ﺟﻧس Picornavirus، ﺣﻳث ﻳﺗﻛون اﻟﺟﻳﻧوم ﻓﻳﻬﺎ ﻣن إطﺎر ﻗراءة ﻣﻔﺗوح واﺣد Open Reading Frame (ORF) 69)، .(79 ﻟدى ﻓﻳروس DWV اﻟﻌدﻳد ﻣن اﻟﺳﻼﻻت اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ، إﻻ أن أﻫﻣﻬﺎ اﻟﺳﻼﻟﺔ اﻹﻳطﺎﻟﻳﺔ واﻟﺗﻲ ﻳﺻﻝ طوﻝ ﻣﺟﻳﻧﻬﺎ إﻟﻰ ﻧﺣو 10 آﻻف ﻧﻳوﻛﻠﻳوﺗﻳدة .(69) ﻳﺗﺷﺎﺑﻪ ﺗﺗﺎﺑﻊ اﻟﻧﻳﻛﻠﻳوﺗﻳدات ﻟﻔﻳروس DWV ﻣﻊ ﻓﻳروﺳﻳن آﺧرﻳن ﺗﺎﺑﻌﻳن ﻟﻠﺟﻧس Iflavirus ﻫﻣﺎ ﻓﻳروس Kakugo virus (KV) وﻓﻳروس 54) Varroa destructor virus 1 (VDV-1)، 55،
.(69
أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ - ﻳﺳﺑب ﻓﻳروس اﻟﺟﻧﺎح اﻟﻣﺷوﻩ DWV أﻋراض إﺻﺎﺑﺔ واﺿﺣﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎب واﻟﺗﻲ ﺗﺗﻣﺛﻝ ﺑﺎﻧﻛﻣﺎش وﺗﺟﻌد اﻷﺟﻧﺣﺔ، ﺻﻐر ﺣﺟم اﻟﺟﺳم وﺗﻐﻳر اﻟﻠون ﻓﻲ أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺑﺎﻟﻎ، ﺑﺎﻟرﻏم ﻣن ﻋدم وﺿوح اﻵﻟﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﻳﻣﻛن أن ﺗﺣدث ﺑﻬﺎ ﻫذﻩ اﻟﺗﺷوﻫﺎت اﻟﺷﻛﻠﻳﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺣﺷرات اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ. اﻛﺗﺷف وﺟود اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ اﻟﻣراﺣﻝ اﻟﺗطورﻳﺔ اﻷﺧرى ﺑﻣﺎ ﻓﻲ ذﻟك اﻟﺑﻳوض واﻟﻳرﻗﺎت واﻟﻌذارى، إﻻ أن إﺻﺎﺑﺔ اﻟﻌذارى ﺑﺎﻟﻔﻳروس ﻻ ﺗؤدي إﻟﻰ ﻣوﺗﻬﺎ ﻟﻛﻧﻬﺎ ﺗؤدي إﻟﻰ اﻟﺗﺷوﻩ واﻟﻣوت اﻟﻣﺑﻛر ﻟﻠﺣﺷرات اﻟﻣﻧﺑﺛﻘﺔ ﺣدﻳﺛﺎً واﻟﺗﻲ ﺗﻧﺗﺞ ﻋن ﻫذﻩ اﻟﻌذارى اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ. أﻣﺎ إﺻﺎﺑﺔ أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺑﺎﻟﻎ ﻓﻲ ﻣرﺣﻠﺔ ﻣﺗﺄﺧرة ﺑﺎﻟﻔﻳروس ﻓﺈﻧﻬﺎ ﺗﺑدو ذات ﻣظﻬر طﺑﻳﻌﻲ ﻏﻳر ﻣﺷوﻩ، ﻟﻛن ﻳﻌﺗﻘد ﺑﺄن اﻟﻔﻳروس ﻳﻣﻛن أن ﻳﺳﺑب اﻟﻣوت اﻟﻣﺑﻛر ﻟﻬذﻩ اﻟﺣﺷرات 18)، 34، .(66
1 Arab J . Pl. Prot. Vol. 31 , No. 1 (2013)
ً
جدول .1 قائمة بأھم فيروسات نحل العسل المسجلة عالميا. Table 1. List of the most important honey bee viruses in the world .
االسم العربي االسم العلمي االسم المختصر الحمض النووي الجنس العائلة/الفصيلة
Arabic name Scientific name Short name Nucleic acid Genus Family
فيروس الجناح المشوه Deformed wing virus DWV RNA Iflavirus غير محدد
فيروس تكيس الحضنة Sacbrood virus SBV RNA Iflavirus غير محدد
فيروس خلية الملكة السوداء Black queen cell virus BQCV RNA Cripavirus Dicistroviridae
فيروس شلل النحل الحاد Acute bee paralysis virus ABPV RNA غير محدد Dicistroviridae
فيروس نحل كشمير Kashmir bee virus KBV RNA غير محدد Dicistroviridae
فيروس شلل النحل المزمن Chronic bee paralysis virus CBPV RNA غير محدد غير محدد
فيروس الشلل الحاد بفلسطين I-Acute paralysis virus IAPV RNA غير محدد غير محدد
فيروس تكيس الحضنة التايلندي Thai sacbrood virus TSBV RNA غير محدد غير محدد
فيروس الشلل البطيء Slow paralysis virus SPV RNA غير محدد غير محدد
فيروس النحلX Bee virus X BVX RNA غير محدد غير محدد
فيروس النحل Y Bee virus Y BVY RNA غير محدد غير محدد
فيروس الجناح الغائم Cloudy wing virus CWV RNA غير محدد Dicistroviridae
فيروس نحل بيركلي Berkeley bee virus BBV RNA غير محدد غير محدد
فيروس نحل أركانسس Arkansas beevVirus ABV RNA غير محدد غير محدد
فيروس نحل مصر Egypt bee virus EBV RNA غير محدد غير محدد
الفيروس الخيطي Filamentous virus FV DNA غير محدد غير محدد
الفيروس القزحي Apis iridescent virus AIV DNA Iridovirus Iridoviridae
طراﺋق اﻻﻧﺗﻘﺎﻝ - ﻟوﺣظ أن إﺻﺎﺑﺔ ﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﻧﺣﻝ ﺑﻔﻳروس DWV ﻓﻳروس ﺗﻛﻳـس اﻟﺣﺿﻧﺔ Sacbrood virus (SBV)
ﻏﺎﻟﺑﺎ ﻣﺎ ﺗﺗراﻓق ﻣﻊ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑطﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا (8) Varroa destructor، اﻟﺻﻔﺎت اﻟﻌﺎﻣﺔ - وﺻف ﻣرض ﺗﻛﻳس اﻟﺣﺿﻧﺔ SBV ﻷوﻝ ﻣرة ﻓﻲ
ً
إذ ﺗﺷﻳر اﻟدراﺳﺎت اﻟﺣﻘﻠﻳﺔ واﻟﻣﺧﺑرﻳﺔ ﺑﺄن أﻛﺎروس اﻟﻔﺎروا ﻧﺎﻗﻝ ﻓﻌﺎﻝ ﻋﺎم 1913، إﻻ أﻧﻪ ﻟم ﻳﻌز أن ﻳﻛون ﻣﺳﺑﺑﻪ ﻓﻳروﺳﺎ إﻻ ﻓﻲ ﻋﺎم 1917
ﻟﻔﻳروس اﻟﺟﻧﺎح اﻟﻣﺷوﻩ 32)، 39، 74، 77، 78، (84، ﺣﻳث ﻳﻛﺗﺳب ً
(90)، وﻟم ﻳﺗم ﺗﺣدﻳد اﻟﻔﻳروس إﻻ ﻓﻲ ﻋﺎم .(26) 1964 ﺟﺳﻳﻣﺎت
اﻷﻛﺎروس اﻟﻔﻳروس ﻣن اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎب ﻟﻳﻧﻘﻠﻪ ﻟﻠﺳﻠﻳم، ﻛﻣﺎ أظﻬرت اﻟﻔﻳروس ذات ﻗطر28 ﻧﺎﻧوﻣﺗرا، ﻏﻳر ﻣﻐﻠﻔﺔ، داﺋرﻳﺔ ﻣﻊ ﻋدم وﺿوح ﻓﻲ
اﻟدراﺳﺎت وﺟود ﻓﻳروس DWV ﻓﻲ ﻛﻝ طﻔﻳﻠﻳﺎت اﻟﻔﺎروا اﻟﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻣن ً
اﻟﺗﻔﺎﺻﻳﻝ اﻟﺳطﺣﻳﺔ 10)، 41، .(68 ﻳﺣوي اﻟﺣﻣض اﻟﻧووي اﻟرﻳﺑﻲ ﻋﻠﻰ
اﻟﻣﻧﺎﺣﻝ اﻟﺗﺎﻳﻼﻧدﻳﺔ واﻟﻔرﻧﺳﻳﺔ ﺑﻧﺳﺑﺔ 45) %100، (87، وﻛذﻟك وﺟد إطﺎر ﻗراءة ﻣﻔﺗوح ORF وﺣﻳد، وﻳﻌد ﻓﻳروس ﺗﻛﻳس اﻟﺣﺿﻧﺔ SBV ﻣن
ّ
اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ %90 و %69 ﻣن اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺟﻣوع ﻣن اﻟﻣﻧﺎﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ أوﻟﻰ ﻓﻳروﺳﺎت ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺗﻲ ﺗم ﻣﻌرﻓﺔ اﻟﺗﺳﻠﺳﻝ اﻟﻧﻳﻛﻠﻳوﺗﻳدي اﻟﻛﺎﻣﻝ
ﺑﺎﻟﻔﺎروا ﻓﻲ ﺑرﻳطﺎﻧﻳﺎ وﺑوﻟﻧدا، ﻋﻠﻰ اﻟﺗواﻟﻲ 31)، .(88 ﻳﻧﺗﻘﻝ اﻟﻔﻳروس ﻟﻠﻣﺟﻳن واﻟذي ﻳﺑﻠﻎ 8832 ﻧﻳﻛﻠﻳوﺗﻳدة، ﻳﻧﺗﺞ ﺑروﺗﻳن ﻣﺗﻌدد
ﻋﻣودﻳﺎ ﻣن اﻟﻣﻠﻛﺎت و اﻟذﻛور إﻟﻰ اﻟذﻛور واﻟﺷﻐﺎﻻت اﻟﻣﻧﺑﺛﻘﺔ ﻣن (Polyprotein) ﻣﻛون ﻣن 2858 ﺣﻣض أﻣﻳﻧﻲ. ﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس
ً
اﻟﺑﻳوض ﻏﻳر اﻟﻣﻠﻘﺣﺔ واﻟﻣﻠﻘﺣﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺗواﻟﻲ 50)، (92، ﺣﻳث ﺳﺟﻝ ﻣﻛوﻧﺔ ﻣن ﺛﻼﺛﺔ ﺑروﺗﻳﻧﺎت ﺑﻧﻳوﻳﺔ ﻣﺧﺗﻠﻔﺔ ﻣن ﺣﻳث وزﻧﻬﺎ اﻟﺟزﻳﺋﻲ 25)،
وﺟود ﻓﻳروس DWV ﻓﻲ اﻟﺳﺎﺋﻝ اﻟﻣﻧوي اﻟﻣﺄﺧوذ ﻣن ذﻛور اﻟﻧﺣﻝ (91) 28 و31.5 ﻛﻳﻠو داﻟﺗون) 14)، .(17 ﻳﺷﺑﻪ ﺟﻳﻧوم ﻓﻳروس SBV ﺗﻠك
وﻓﻲ اﻷﻧﺎﺑﻳب اﻟﻣﺑﻳﺿﻳﺔ ﻟﻠﻣﻠﻛﺔ وﻓﻲ اﻟﺑﻳوض اﻟﻣﻌﻘﻣﺔ ﺳطﺣﻳﺎ .(46) اﻟﺧﺎﺻﺔ ﺑﻔﻳروﺳﺎت Rhinoviruses ﻣن ﺣﻳث ﻧﺳﺑﺔ اﻟﻘواﻋد اﻵزوﺗﻳﺔ
ً اﻟﺟواﻧﻳن واﻟﺳﻳﺗوزﻳن واﻟﺗﻲ ﺗﺗراوح ﻣﺎﺑﻳن 14) 39-37%، 72، .(76 ﻳﻌد
اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻟﺗوزع اﻟﺟﻐراﻓﻲ- ﻋزﻝ ﻓﻳروس DWV ﻷوﻝ ﻣرة ﻣن ﻧﺣﻝ ﻓﻳروس SBV ﻣن أﺣد اﻟﻔﻳروﺳﺎت اﻟﺣﺷرﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﻳطﻠق ﻋﻠﻳﻬﺎ اﺳم
اﻟﻌﺳﻝ ﻓﻲ اﻟﻳﺎﺑﺎن (18) وﻳﻧﺗﺷر ﺣﺎﻟﻳﺎ ﻓﻲ ﻣﺧﺗﻠف أﻧﺣﺎء اﻟﻌﺎﻟم ﺑﺎﺳﺗﺛﻧﺎء ﺷﺑﻳﻬﺎت اﻟﺑﻳﻛورﻧﺎ Picornavirus-like، ﻫذا اﻟﺗﺷﺎﺑﻪ ﻳﻌود ﻟﻠﺧﺻﺎﺋص
ً اﻟﺑﻳوﻓﻳزﻳﺎﺋﻳﺔ اﻟﻣوﺟودة ﻓﻲ ﻣﺟﻳن اﻟﻔﻳروس .(75) ﻟدى ﻓﻳروس SBV
اﺳﺗراﻟﻳﺎ، ﺣﻳث ﺳﺟﻠت اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻓﻲ أوروﺑﺎ، أﻣرﻳﻛﺎ اﻟﺷﻣﺎﻟﻳﺔ، أﻣرﻳﻛﺎ
اﻟﺟﻧوﺑﻳﺔ، أﻓرﻳﻘﻳﺎ، آﺳﻳﺎ، وﻓﻲ اﻟﺷرق اﻷوﺳط 2)، 9، (51، ﻛﻣﺎ ﺳﺟﻠت ﻋدة ﺳﻼﻻت، ﻧذﻛر ﻣن أﻫﻣﻬﺎ: ﺳﻼﻟﺔ Rothamstead اﻟﻣﻣﺛﻠﺔ ﻟﻛﺎﻣﻝ
اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺷرﻗﻳﺔ Apis cerana ﻓﻲ اﻟﺻﻳن .(18) اﻟﺳﻠﺳﻠﺔ اﻟﺟﻳﻧوﻣﻳﺔ ﻟﻠﻔﻳروس (56)، ﻛﻣﺎ اﻛﺗﺷف وﺟود ﺳﻼﻟﺔ ﺟدﻳدة ﻓﻲ
ﻓﻲ ﻣﻧطﻘﺔ اﻟﺷرق اﻷوﺳط ﺳﺟﻝ وﺟود ﻓﻳروس اﻟﺟﻧﺎح اﻟﻣﺷوﻩ DWV ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺷرﻗﻳﺔ Apis. cerana ﻓﻲ ﺗﺎﻳﻼﻧد ﻋﺎم 1982 أطﻠق ﻋﻠﻳﻬﺎ
ﻓﻲ ﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﻧﺣﻝ ﻓﻲ ﻛﻝ ﻣن اﻷردن واﻹﻣﺎرات اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﻟﻣﺗﺣدة اﺳم ﻓﻳروس ﺗﻛﻳس اﻟﺣﺿﻧﺔ اﻟﺗﺎﻳﻼﻧدي (TSBV)، اﻟذي اﻛﺗﺷف وﺟودﻩ
38)، .(59 أﻳﺿﺎ ﻓﻲ اﻟﻬﻧد. ﻫﻧﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﻗراﺑﺔ ﻣﺻﻠﻳﺔ ﺑﻳن ﻓﻳروس TSBV وﻓﻳروس
ً
SBV وﻟﻛﻧﻪ ﻳﺧﺗﻠف ﻋﻧﻪ ﻣن اﻟﻧﺎﺣﻳﺔ اﻟﻔﻳزﻳوﻛﻳﻣﻳﺎﺋﻳﺔ .(17)
2 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 31، عدد (2013) 1
أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ - ﻳﻬﺎﺟم ﻓﻳروس SBV ﻛﻼً ﻣن اﻟﺣﺿﻧﺔ واﻟﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ ﻟﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ، إﻻ أن اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﺗﻲ ﺑﻌﻣر ﻳوﻣﻳن ﺗﻛون أﻛﺛر ﻋرﺿﺔ ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺑﻬذا اﻟﻔﻳروس .(34) ﻻ ﻳﺳﺑب ﻫذا اﻟﻔﻳروس أﻳﺔ أﻋراض إﺻﺎﺑﺔ واﺿﺣﺔ ﻋﻧد إﺻﺎﺑﺗﻪ ﻟﻸﻓراد اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ، إﻻ أﻧﻪ ﻏﺎﻟﺑﺎً ﻣﺎ ﻳﺳﺑب ﻟﻬﺎ اﻟﻣوت اﻟﻣﺑﻛر 11)، .(19 اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﻐذاة ﺑﺎﻟﻐذاء اﻟﻣﻠوث ﺑﺎﻟﻔﻳروس ﻳﺗﻐﻳر ﻟوﻧﻬﺎ إﻟﻰ اﻷﺻﻔر اﻟﺷﺎﺣب ﺑﻌد ﺧﺗم اﻟﻌﻳن اﻟﺳداﺳﻳﺔ ﻋﻠﻳﻬﺎ، وذﻟك ﻧﺗﻳﺟﺔ ﻟﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس ﻓﻳﻬﺎ. وﻣﻊ ﺗﻘدم اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺗﺻﺑﺢ اﻟﻳرﻗﺔ ﺟﻠدﻳﺔ اﻟﻣظﻬر وﺗﻌﺟز ﻋﻧدﻫﺎ ﻋن اﻟﺗﺣوﻝ ﻟﻌذراء ﻧﺗﻳﺟﺔ ﻟﻌدم ﻗدرﺗﻬﺎ ﻋﻠﻰ ﻫﺿم اﻟﻛﻳوﺗﻳﻛﻝ اﻟﻘدﻳم، ﻫذا ووﻳﻣﺗﻠﺊ ﺟﻠد اﻟﻳرﻗﺔ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺳﺎﺋﻝ ﻏﻧﻲ ﺑﻣﻼﻳﻳن اﻟﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ. ﺗﺑدو اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﻋﻧد إزاﻟﺗﻬﺎ ﻣن اﻟﺧﻠﻳﺔ ﻋﻠﻰ ﻫﻳﺋﺔ ﻛﻳس ﻣﻠﻲء ﺑﺎﻟﻣﺎء .(34) ﺗﺟف اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﻳﺗﺔ ﻓﻳﻣﺎ ﺑﻌد ﻓﺗﺑدو ﻋﻠﻰ ﻫﻳﺋﺔ ﻗﺷور داﻛﻧﺔ اﻟﻠون، ﺳﻬﻠﺔ اﻹزاﻟﺔ ﻣن اﻟﻌﻳون اﻟﺳداﺳﻳﺔ وﻫذا ﻣﺎ ﻳﻣﻳزﻫﺎ ﻋن ﻣرض ﻋﻔن اﻟﺣﺿﻧﺔ اﻷﻣرﻳﻛﻲ. ﻳﻼﺣظ ﻋﻧد ﻓﺣص اﻷﻗراص ﻓﻲ ﺣﺎﻝ اﻹﺻﺎﺑﺔ اﻟﺷدﻳدة وﺟود ﻋدد ﻣن اﻟﻌﻳون اﻟﺳداﺳﻳﺔ اﻟﻣﻔﺗوﺣﺔ ﺟزﺋﻳﺎً أو ﻛﻠﻳﺎً، واﻟﻣﻧﺗﺷرة ﺑﺻورة ﻏﻳر ﻣﻧﺗظﻣﺔ ﺑﻳن ﻋﻳون اﻟﺣﺿﻧﺔ اﻟﻣﻐﻠﻘﺔ ﺿﻣن إطﺎر اﻟﺣﺿﻧﺔ اﻟواﺣد .(86)
طراﺋق اﻻﻧﺗﻘﺎﻝ - ﻳﺣدث اﻻﻧﺗﺷﺎر اﻷوﻟﻲ ﻟﻠﻔﻳروس ﻋﻧدﻣﺎ ﺗﺻﺎب اﻟﻌﺎﻣﻼت اﻟﺣﺎﺿﻧﺔ Nurse bees ﺑﺎﻟﻌدوى أﺛﻧﺎء ﻣﺣﺎوﻟﺗﻬﺎ إزاﻟﺔ اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻣرض، ﺣﻳث ﺗﺗراﻛم ﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ ﻏددﻫﺎ اﻟﺑﻠﻌوﻣﻳﺔ، ﻫذﻩ اﻟﻌﺎﻣﻼت ﻳﻣﻛن أن ﺗﻧﺷر اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ اﻟﺧﻠﻳﺔ أﺛﻧﺎء إطﻌﺎم اﻟﻳرﻗﺎت ﻋﻠﻰ ﻣﻔرزاﺗﻬﺎ اﻟﻐدﻳﺔ، أو ﻣن ﺧﻼﻝ ﻋﻣﻠﻳﺎت اﻟﺗﺑﺎدﻝ اﻟﻐذاﺋﻲ ﻣﻊ أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻷﺧرى. ﻛﻣﺎ ﻳﻣﻛن أن ﻳﻧﺗﻘﻝ اﻟﻔﻳروس ﻣﻊ ﻣﻔرزات ﻏدد اﻟﻌﺎﻣﻼت إﻟﻰ ﺣﺑوب اﻟطﻠﻊ وﺑﺎﻟﺗﺎﻟﻲ ﻳﻣﻛن أن ﺗﻧﺗﻘﻝ إﻟﻰ اﻟﻳرﻗﺎت أﺛﻧﺎء ﺗﻐذﻳﺗﻬﺎ ﻋﻠﻰ ﻏذاء ﻣﻠوث ﺑﺎﻟﻔﻳروس .(86) ﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗرﺗﺑط اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروسSBV ﺑﺈﺻﺎﺑﺔ اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرة ﺑﺄﻛﺎروس اﻟﻔﺎروا، ﺣﻳث اﻛﺗﺷف اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ أﻋداد ﻛﺑﻳرة ﻣن ﺣﺷرات اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﺎروا 9)، 30، 37، (73، وﻫذا ﻳﺷﻳر إﻟﻰ اﻟدور اﻟﻣﺣﺗﻣﻝ ﻟطﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا ﻓﻲ ﻧﻘﻝ ﻓﻳروس SBV ﻓﻲ ﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﻧﺣﻝ ﻋﻠﻰ اﻟرﻏم ﻣن أن ذﻟك ﻟم ﻳﺛﺑت ﺗﺟرﻳﺑﻳﺎً 45)، 83، .(87 إﺿﺎﻓﺔ ﻟذﻟك ﻟوﺣظ أن ﻫﻧﺎك ارﺗﻔﺎع ﻣﻠﺣوظ ﻓﻲ ﻧﺳﺑﺔ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس SBV ﻓﻲ ﻓﺻﻠﻲ اﻟرﺑﻳﻊ واﻟﺻﻳف ﻣﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ اﻟﺧرﻳف 7)، 21، .(87 ﻛﻣﺎ وﺟد أن ﻫﻧﺎك ارﺗﺑﺎط اﻳﺟﺎﺑﻲ ﺑﻳن ﻧﺳﺑﺔ اﻹﺻﺎﺑﺔ وﺗواﻓر اﻷطوار اﻟﺣﺳﺎﺳﺔ ﻓﻲ اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرة، ﻓﺎﻟﻣﺻدر اﻟوﻓﻳر ﻣن ﺣﺑوب اﻟطﻠﻊ واﻟرﺣﻳق ﻳﺷﺟﻊ ﺗرﺑﻳﺔ اﻟﺣﺿﻧﺔ وﺑﺎﻟﺗﺎﻟﻲ اﻧﺑﺛﺎق ﺷﻐﺎﻻت ﺟدﻳدة ﺣﻳث ﺗﻌﺗﺑر ﻫذﻩ اﻷطوار أﻛﺛر ﺣﺳﺎﺳﻳﺔ ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﻣﻣﺎ ﻳوﻓر ﻓرﺻﺔ ﻟﻣﻬﺎﺟﻣﺗﻬﺎ ﻣن ﻗﺑﻝ اﻟﻔﻳروس وﺗﺿﺎﻋﻔﻪ ﺑﻬﺎ، أي أن اﻻﺧﺗﻼف اﻟﻔﺻﻠﻲ ﻓﻲ ﻧﺳﺑﺔ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻳﻌﻛس وﺑﺷﻛﻝ ﻏﻳر ﻣﺑﺎﺷر اﺧﺗﻼف ﻓﻲ ﺣﺳﺎﺳﻳﺔ أطوار اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺧﺗﻠﻔﺔ ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ.
اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻟﺗوزع اﻟﺟﻐراﻓﻲ - ﺳﺟﻠت اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس ﺗﻛﻳس اﻟﺣﺿﻧﺔ SBV ﻓﻲ ﻣﺧﺗﻠف أﻧﺣﺎء اﻟﻌﺎﻟم، إذ ﻋّرف ﻓﻲ اﻟوﻻﻳﺎت اﻟﻣﺗﺣدة اﻷﻣرﻳﻛﻳﺔ ﻓﻲ (89) 1913 وﻣن ﺑﻌد ذﻟك ﺳﺟﻝ وﺟودﻩ ﻓﻲ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ A. mellifera ﻓﻲ ﻋدد ﻛﺑﻳر ﻣن اﻟوﻻﻳﺎت اﻷﻣرﻳﻛﻳﺔ 2)، 40، .(51 ﻓﻲ ﻓرﻧﺳﺎ ﻟوﺣظ أن اﻧﺗﺷﺎر ﻓﻳروس SBV ﻳﺄﺗﻲ ﺑﺎﻟﻣرﺗﺑﺔ اﻟﺛﺎﻧﻳﺔ ﺑﻌد ﻓﻳروس DWV ﺑﻧﺳﺑﺗﻲ إﺻﺎﺑﺔ %86 و%80 ﻓﻲ ﻛﻝ ﻣن أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ واﻟﻌذارى ﻋﻠﻰ اﻟﺗواﻟﻲ .(87) ﻓﻲ اﻟﻣﻧطﻘﺔ اﻟﻌرﺑﻳﺔ ﺳﺟﻝ اﻧﺗﺷﺎر ﻓﻳروس ﺗﻛﻳس اﻟﺣﺿﻧﺔ SBV ﻓﻲ اﻷردن ﺑﻧﺳﺑﺔ %8 ﻓﻲ ﺧﻼﻳﺎ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣدروﺳﺔ (59)، ﻓﻲ ﺣﻳن ﻟم ﻳﺳﺟﻝ أي إﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس SBV ﻓﻲ اﻹﻣﺎرات اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﻟﻣﺗﺣدة .(38)
ﻓﻳروس ﺧﻠﻳﺔ اﻟﻣﻠﻛﺔ اﻟﺳـوداء Black queen cell virus (BQCV) اﻟﺻﻔﺎت اﻟﻌﺎﻣﺔ - ﻋزﻝ ﻓﻳروس BQCV ﻷوﻝ ﻣرة ﻋﺎم 1977 ﻣن طوري اﻟﻌذراء وﻣﺎ ﻗﺑﻝ اﻟﻌذراء ﻟﻣﻠﻛﺔ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ .(20) ﺣﻳث اﺷﺗق اﺳم اﻟﻔﻳروس ﻣن وﺟود ﻣﻧﺎطق داﻛﻧﺔ ﻓﻲ ﺟدران اﻟﻌﻳن اﻟﺳداﺳﻳﺔ اﻟﺣﺎوﻳﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻌذراء اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ .(36) ﻳﻌد ﻓﻳروس BQCV أﺣد أﻛﺛر ﻓﻳروﺳﺎت ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ أﻫﻣﻳﺔ 2)، .(33 اﻟﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ ﻣﺗﺳﺎوﻳﺔ اﻷﺑﻌﺎد، ﻳﺻﻝ ﻗطرﻫﺎ إﻟﻰ 30 ﻧﺎﻧوﻣﺗراً، ﺗﺣﺗوي ﺗﻠك اﻟﺟﺳﻳﻣﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺣﻣض اﻟﻧووي اﻟرﻳﺑﻲ اﻟﻣﻔرد اﻟﺳﻠﺳﻠﺔ ssRNA واﻟﻛﺑﺳوﻟﺔ اﻟﺑروﺗﻳﻧﻳﺔ ﻣﻛوﻧﺔ ﻣن أرﺑﻌﺔ أﻧواع ﻣن اﻟﺑروﺗﻳﻧﺎت ﺗﺧﺗﻠف ﻓﻲ أوزاﻧﻬﺎ اﻟﺟزﻳﺋﻳﺔ واﻟﺗﻲ ﺗﺗراوح ﻣﺎﺑﻳن 34-6 ﻛﻳﻠو داﻟﺗون. ﻟﻔﻳروس BQCV ﻋدة ﺳﻼﻻت 56)، (71، ﺣﻳث ﺗﻌد ﺳﻼﻟﺔ ﺟﻧوب أﻓرﻳﻘﻳﺎ ﻫﻲ اﻟﺳﻼﻟﺔ اﻟﻣﻣﺛﻠﺔ ﻟﻬذا اﻟﻔﻳروس .(71)
أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ - ﻳؤﺛر ﻓﻳروس BQCV ﻓﻲ ﺗطور ﻳرﻗﺎت وﻋذارى اﻟﻣﻠﻛﺎت، وﺑﺧﺎﺻﺔ ﻓﻲ ﻣرﺣﻠﺔ اﻟﻌﻳن اﻟﺳداﺳﻳﺔ اﻟﻣﻐﻠﻘﺔ. ﺗﺗﻣﻳز اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺄﻧﻬﺎ ذات ﺟﻠد ﺻﻠب ﻗﺎسٍ ﻟوﻧﻪ أﺻﻔر ﺷﺎﺣب دﻫﻧﻲ، ﺣﻳث ﺗﺗﺷﺎﺑﻪ أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروسBQCV ﻣﻊ أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس ﺗﻛﻳس اﻟﺣﺿﻧﺔ SBV ﻓﻲ اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ، وﻳﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس ﺑﺳرﻋﺔ ﻓﻲ ﻣرﺣﻠﺔ اﻟﻌذراء، ﺣﻳث ﺗﺗﺣوﻝ اﻟﻌذارى اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ إﻟﻰ اﻟﻠون اﻟداﻛن ﺛم ﺗﻣوت ﺑﺳرﻋﺔ ﻛﻣﺎ ﻳﺗﺣوﻝ ﺟدار ﻋﻳﻧﻬﺎ اﻟﺳداﺳﻳﺔ أﻳﺿﺎً إﻟﻰ اﻟﻠون اﻟداﻛن. ﻟوﺣظ اﻻﻧﺗﺷﺎر اﻟﻛﺑﻳر ﻟﻠﻔﻳروس ﻓﻲ اﻟﺧﻼﻳﺎ اﻟﻣﺧﺻﺻﺔ ﻟﺗرﺑﻳﺔ اﻟﻣﻠﻛﺎت ﺧﻼﻝ ﻓﺻﻠﻲ اﻟرﺑﻳﻊ وﺑداﻳﺔ اﻟﺻﻳف .(70) ﻳﻣﻛن أن ﺗﺻﺎب اﻟﻌﺎﻣﻼت ﺑﺎﻟﻔﻳروس إﻻ أﻧﻬﺎ ﻋﺎدة ﻻ ﺗﺑدي أي أﻋراض إﺻﺎﺑﺔ ﺧﺎرﺟﻳﺔ. ﻛﻣﺎ أﻧﻪ ﻻ ﻳﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻎ ﻋﻧد اﺑﺗﻼﻋﻪ ﻟﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس.
طراﺋق اﻻﻧﺗﻘﺎﻝ - ﺣﻘﻠﻳﺎً ﻟوﺣظ أن ﻫﻧﺎك ارﺗﺑﺎط ﺑﻳن اﻧﺗﺷﺎر اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس ﺧﻠﻳﺔ اﻟﻣﻠﻛﺔ اﻟﺳوداء واﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻧوزﻳﻣﺎ Nosema apis، اﻟﺗﻲ ﺗﻧﺗﺷر ﻓﻲ ﻓﺻﻠﻲ اﻟرﺑﻳﻊ واﻟﺻﻳف وﺗﺳﺎﻋد ﺑدورﻫﺎ ﻋﻠﻰ اﻧﺗﺷﺎر اﻟﻔﻳروس
3 Arab J . Pl. Prot. Vol. 31 , No. 1 (2013)
ﺑﻛﺛرة ﻓﻲ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ ﺧﻼﻝ ﻫذﻳن اﻟﻔﺻﻠﻳن .(15) ﻛﻣﺎ وﺟد أن ﺗﺿﺎﻋف ﻓﻳروس BQCV ﻛﺎن أﺳرع ﻓﻲ أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻧوزﻳﻣﺎ (16)، اﻟﺗﻲ ﺗﻬﺎﺟم اﻟﻣﻌدة اﻟوﺳطﻰ ﻟﻠﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ ﻟﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ ﻣﻣﺎ ﻳرﻓﻊ ﻣن ﺣﺳﺎﺳﻳﺔ اﻟﺟﻬﺎز اﻟﻬﺿﻣﻲ ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس BQCV، ﻛﻣﺎ وﺟد أن أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس BQCV ﻛﺎﻧت ﻣﺻﺎﺑﺔ ﻣﺳﺑﻘﺎً ﺑﺎﻟﻧوزﻳﻣﺎ وذﻟك ﻓﻲ ﻛﻝ ﻣن اﻧﻛﻠﺗر ووﻳﻠز ﻋﺎم (21) 1979، ﻛﻣﺎ ﺑﻳن اﻟﻣﺳﺢ اﻟﺣﻘﻠﻲ ﻟﺑﻌض ﻣﻧﺎﺣﻝ اﻟﻧﻣﺳﺎ أن %75 ﻣن اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻧوزﻳﻣﺎ ﻛﺎﻧت ﻣﺻﺎﺑﺔ أﻳﺿﺎً ﺑﻔﻳروس .(37) BQCV وﻋﻠﻰ اﻟرﻏم ﻣن اﻻرﺗﺑﺎط اﻻﻳﺟﺎﺑﻲ اﻟﻘﺎﺋم ﻣﺎ ﺑﻳن اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس BQCV واﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻧوزﻳﻣﺎ واﻟﻣﻼﺣظ ﻣن ﺧﻼﻝ اﻟﻣﺷﺎﻫدات اﻟﺣﻘﻠﻳﺔ أن ﻫﻧﺎك ﺣﺎﺟﺔ إﻟﻰ ﻣزﻳد ﻣن اﻟﺗﺟﺎرب ﻟﺗﺄﻛﻳد ذﻟك وﻟﻣﻌرﻓﺔ اﻵﻟﻳﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﻘوم ﺑﻬﺎ اﻟﻧوزﻳﻣﺎ ﺑﺗﻔﻌﻳﻝ وﻧﻘﻝ ﻓﻳروس .BQCV ﻛﻣﺎ ﻳﻌﺗﻘد أن ﻓﻳروس BQCV ﻳﻧﺗﻘﻝ ﻟﺣﺿﻧﺔ اﻟﻣﻠﻛﺎت ﻋﺑر اﻹﻓرازات اﻟﻐدﻳﺔ ﻟﻠﻌﺎﻣﻼت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﻋﻧد ﺗﻐذﻳﺔ اﻟﺣﺿﻧﺔ ﻋﻠﻰ ﻫذﻩ اﻟﻣﻔرزات .(16) إﺿﺎﻓﺔ ﻟذﻟك ﻳﻌﺗﻘد ﺑﺄن طﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا ﻳﻠﻌب دوراً ﻓﻲ ﻧﻘﻝ ﻫذا اﻟﻔﻳروس (14)، ﻓﻘد دﻋم اﻛﺗﺷﺎف ﻓﻳروسBQCV ﻓﻲ طﻔﻳﻠﻳﺎت اﻟﻔﺎروا اﻟﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻣن أﻣﺎﻛن ﺗرﺑﻳﺔ اﻟﻧﺣﻝ ﻓﻲ ﺗﺎﻳﻼﻧد ﻫذا اﻻﻓﺗراض ﻓﻲ ﺣﻳن أن اﻷﺑﺣﺎث اﻟﻼﺣﻘﺔ أﻋطت ﻧﺗﺎﺋﺞ ﻣﺧﺎﻟﻔﺔ ﺣﻳث ﻟم ﻳﻛﺷف ﻋن وﺟود اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ أي ﻣن طﻔﻳﻠﻳﺎت اﻟﻔﺎروا اﻟﻣﺧﺗﺑرة .(87)
اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻟﺗوزع اﻟﺟﻐراﻓﻲ واﻷﻫﻣﻳﺔ اﻻﻗﺗﺻﺎدﻳﺔ - ﺳﺟﻝ اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ أﻣرﻳﻛﺎ اﻟﺷﻣﺎﻟﻳﺔ، أﻣرﻳﻛﺎ اﻟوﺳطﻰ، أوروﺑﺎ، اﺳﺗراﻟﻳﺎ، آﺳﻳﺎ، أﻓرﻳﻘﻳﺎ 2)، .(51 وﺟد ﺑﺄن ﻓﻳروس BQCV ﻫو اﻟﺳﺑب اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ﻣوت وﻓﻧﺎء ﻳرﻗﺎت ﻣﻠﻛﺎت اﻟﻧﺣﻝ ﻓﻲ اﺳﺗراﻟﻳﺎ .(6) ﻛﻣﺎ ﺳﺟﻠت اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس BQCV ﺑﻧﺳﺑﺔ ﻋﺎﻟﻳﺔ ﺑﻳن أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ ﻣﻘﺎرﻧﺔ ﺑﺎﻷﺟﻳﺎﻝ ﻏﻳر اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ ﻛﺎﻟﻌذارى ﻣﺛﻼً وﻓﻲ ﻓﺻﻠﻲ اﻟرﺑﻳﻊ واﻟﺻﻳف ﻋﻧﻪ ﺑﺎﻟﺧرﻳف .(87) ﻓﻲ ﺣﻳن ﻟم ﺗﺳﺟﻝ أي إﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﻳروس BQCV ﻓﻲ اﻷردن (59) وﻻ ﻓﻲ اﻹﻣﺎرات اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﻟﻣﺗﺣدة .(38)
ﻓﻳروس ﺷـﻠﻝ اﻟﻧﺣـﻝ اﻟﺣـﺎد Acute bee paralysis virus (ABPV) اﻟﺻﻔﺎت اﻟﻌﺎﻣﺔ - ﻳﻧﺳب ﻓﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺣﺎد ABPV ﻟﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﺷﺑﻳﻪ ﺑﺟﻧس ﺑﻳﻛورﻧﺎ Picorna-like ذات اﻟﺣﻣض اﻟﻧووي اﻟرﻳﺑﻲ اﻷﺣﺎدي اﻟﺳﻠﺳﻠﺔ اﻟﻣوﺟب. ﺑﺎﻟرﻏم ﻣن أن ﺟﻳﻧوم ﻓﻳروس ABPV ﻳﺗﻛون ﻣن 9500 ﻧﻳوﻛﻠﻳوﺗﻳدة ﻓﻬو أطوﻝ ﻣن ﺗﻠك اﻟﻧﻣوذﺟﻳﺔ اﻟﺧﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺷﺑﻳﻪ ﺑﺟﻧس ﺑﻳﻛورﻧﺎ 7500) Picorna-like ﻧﻳوﻛﻠﻳوﺗﻳدة)، ﻛﻣﺎ ﻳﺧﺗﻠف اﻟﻣﺟﻳن اﻟﻔﻳروﺳﻲ ﻟـ ABPV ﺑﺗﻧظﻳﻣﻪ ﻋن اﻟﺗﻧظﻳم اﻟﺧﺎص ﺑﺗﻠك اﻟﻣﺟﻣوﻋﺔ. ﻟﻬذا اﻗﺗرح ﺗﺻﻧﻳف ﻓﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺣﺎد ﻓﻲ ﻣﺟﻣوﻋﺔ أﺧرى ﻣن Picorna-like، اﻟﺗﻲ ﺗﺻﻳب اﻟﺣﺷرات و ﺗﻌرف ﺑﺎﺳم اﻟﻔﻳروﺳﺎت اﻟﺷﺑﻳﻬﺔ ﺑﺷﻠﻝ ﺻراﺻﻳر اﻟﻠﻳﻝ Cricket paralysis-like viruses
4 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 31، عدد (2013) 1
(58)، إﻻ أن اﻟﻔﻳروس ﺻﻧف ﻣؤﺧراً ﻓﻲ ﻋﺎﺋﻠﺔ Dicistroviridae .(43)
ﺟﻳﻧوم ﻓﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺣﺎد ABPV ﻣﺗﻌدد اﻷدﻧﻳن 28) Polyadenylated، (29، ﻳﻣﺗﻠك اﺛﻧﻳن ﻣن إطﺎرات اﻟﻘراءة اﻟﻣﻔﺗوﺣﺔ ORF1 :( ORFs) ﻳﻧﺗﺞ اﻟﺑروﺗﻳﻧﺎت ﻏﻳر
اﻟﺑﻧﻳوﻳﺔ RNA-dependent RNA ) Nonstructural proteins
polymerase، Helicase و(Protease، ﺑﻳﻧﻣﺎ ORF2 ﻳﻧﺗﺞ ﺛﻼﺛﺔ ﺑروﺗﻳﻧﺎت ﺑﻧﻳوﻳﺔ رﺋﻳﺳﻳﺔ ﺣﺟﻣﻬﺎ 35، 33 و 24 ﻛﻳﻠو داﻟﺗون، ﻛﻣﺎ ﻳﻧﺗﺞ ﺑروﺗﻳﻧﺎً ﺑﺳﻳطﺎً ﺣﺟﻣﻪ 9.4 ﻛﻳﻠو داﻟﺗون. ﻫذا وﻹطﺎري اﻟﻘراءة اﻟﻣﻔﺗوﺣﺔ دور آﺧر ﻳﺗﻣﺛﻝ ﻓﻲ ﻧﺳﺦ ﺑروﺗﻳﻧﺎت اﻟﻐﻼف اﻟﻣﺗﻌددة .(58) ﻟﻔﻳروس ABPV ﻋدة ﺳﻼﻻت، ﻧذﻛر ﻣن أﻫﻣﻬﺎ: Rothamsted، Hungary 1، Poland 1 وﻏﻳرﻫﺎ 28)، 29، .(57
أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ - اﻛﺗﺷف اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ ﻛﻝ ﻣن اﻟﺣﺿﻧﺔ واﻟﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ ﻟﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ، وﻋﺎدة ﻣﺎ ﻳوﺟد ﻓﻲ اﻟﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ اﻟﺳﻠﻳﻣﺔ ظﺎﻫرﻳﺎً، ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻲ اﻟﺻﻳف ﺣﻳث أﻧﻪ ﻣن اﻟﻧﺎدر أن ﺗﺗراﻓق اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس ABPV ﻣﻊ أﻋراض واﺿﺣﺔ أو ﻣوت ﻟﻠﻧﺣﻼت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ 12)، .(21 أﻣﺎ اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﻓﺈﻣﺎ أن ﺗﻣوت ﻗﺑﻝ أن ﺗﺧﺗم اﻟﻌﻳن اﻟﺳداﺳﻳﺔ وذﻟك ﺣﺎﻝ اﺑﺗﻼع اﻟﻳرﻗﺔ ﻟﻛﻣﻳﺎت ﻛﺑﻳرة ﻣن اﻟﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ أو أن ﺗﻧﺟو ﻟﺗﺧرج ﻛﺣﺷرات ﻛﺎﻣﻠﺔ ذات إﺻﺎﺑﺔ ﻛﺎﻣﻧﺔ .(86)
طراﺋق اﻻﻧﺗﻘﺎﻝ - ﻳﻧﺗﻘﻝ اﻟﻔﻳروس ﻋن طرﻳق ﻣﻔرزات اﻟﻐدد اﻟﻠﻌﺎﺑﻳﺔ ﻟﻠﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ ﻋﻧد ﺗﻐذﻳﺔ اﻟﻳرﻗﺎت اﻟﻔﺗﻳﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﻔرزات ﻫذﻩ اﻟﻐدد، أو ﻋﻧد ﻣزﺟﻬﺎ ﻣﻊ ﺣﺑوب اﻟطﻠﻊ .(86) ﻛﻣﺎ أﺛﺑﺗت اﻟﺗﺟﺎرب دور أﻛﺎروس اﻟﻔﺎروا ﻓﻲ ﻧﻘﻝ اﻟﻔﻳروس إﻟﻰ اﻟﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ واﻟﺣﺿﻧﺔ اﻟﺳﻠﻳﻣﺔ (30)، إذ أن اﻛﺗﺷﺎف ﻓﻳروس ABPV ﻓﻲ أﻛﺎروﺳﺎت اﻟﻔﺎروا ﻳدﻋم اﺣﺗﻣﺎﻝ أن ﻳﻛون ﻟﻬذا اﻷﻛﺎروس دور ﻓﻲ ﻧﻘﻝ اﻟﻔﻳروس 29)، 45، .(87 ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ دور اﻟﻔﺎروا ﻛﻧﺎﻗﻝ ﻳﻌﺗﻘد أﻧﻪ ﻳﻠﻌب دوراً ﻣﺣﻔزاً ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس ABPV ﻓﻲ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎب، ﺣﻳث أن اﻛﺗﺷﺎف ﻛﻣﻳﺎت ﻛﺑﻳرة ﻣن اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎب أو اﻟﻣﻳت ﻓﻲ اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺷدة ﺑطﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا ﻳﻌطﻲ اﻹﺣﺗﻣﺎﻝ أن اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﺎروا رﺑﻣﺎ ﺗﺣﻔز اﻟﻔﻳروس ﻋﻠﻰ اﻟﺗﺿﺎﻋف إﻟﻰ ﻛﻣﻳﺎت ﻛﺎﻓﻳﺔ ﻟﺣدوث اﻟﻣرض واﻟﻣوت 32)، 53، 65، (67، ﻛﻣﺎ ﻳﻣﻛن أن ﻳُﺣﻔز ﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس ﺑﺑﻌض اﻟﻌواﻣﻝ اﻷﺧرى، ﺣﻳث أظﻬرت ﺑﻌض اﻟدراﺳﺎت وﺟود ﻓﻳروس ABPV ﻓﻲ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺄﺧوذ ﻣن ﻣﺳﺗﻌﻣرات ﻟم ﺗﻛﺗﺷف ﻓﻳﻬﺎ أي إﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﺎروا (87)، ﺣﻳث وﺟد أن ﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس ﻳﻣﻛن أن ﻳﺣﻔز إﻟﻰ أن ﻳﺻﻝ إﻟﻰ ﺗراﻛﻳز ﻋﺎﻟﻳﺔ ﻋن طرﻳق ﺣﻘﻧﻬﺎ ﺑﻣﺣﻠوﻝ ﻣوﻗﻲ ﻣن ﻓوﺳﻔﺎت اﻟﺑوﺗﺎﺳﻳوم (65)، ﻣﻣﺎ ﻳوﺣﻲ ﺑﺄن أﻛﺎروس اﻟﻔﺎروا ﻟﻳس اﻟﻧﺎﻗﻝ اﻟوﺣﻳد اﻟذي ﻳﺳﻬم ﻓﻲ ﺣدوث اﻟوﺑﺎء ﺑﺎﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس.ABPV
اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻟﺗوزع اﻟﺟﻐراﻓﻲ واﻷﻫﻣﻳﺔ اﻻﻗﺗﺻﺎدﻳﺔ - ﺳﺟﻝ اﻟﻔﻳروس ﻷوﻝ ﻣرة ﻓﻲ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ A. mellifera ﻓﻲ أﻣرﻳﻛﺎ اﻟﺷﻣﺎﻟﻳﺔ، أﻣرﻳﻛﺎ اﻟﺟﻧوﺑﻳﺔ، أوروﺑﺎ، اﺳﺗراﻟﻳﺎ، آﺳﻳﺎ، أﻓرﻳﻘﻳﺎ، واﻟﺷرق اﻷوﺳط 2)، .(51 ﻳﺣﺗﻝ ﻓﻳروسABPV اﻟﻣرﺗﺑﺔ اﻟﺛﺎﻧﻳﺔ ﻣن ﺣﻳث اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻷﻫﻣﻳﺔ اﻻﻗﺗﺻﺎدﻳﺔ ﻓﻲ اﻟﻧﻣﺳﺎ .(37) وﻳﻌﺗﺑر ﻓﻳروس ABPV اﻟﻣﺳﺑب اﻟرﺋﻳس ﻻﻧﻬﻳﺎر ﻣﺳﺗﻌﻣرات ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺄﻛﺎروس اﻟﻔﺎروا ﻓﻲ ﻛﻝ ﻣن أوروﺑﺎ واﻟوﻻﻳﺎت اﻟﻣﺗﺣدة 9)، 29، 30، 32، 37، 53، 65، .(67 ﻓﻲ اﻟﻣﻧطﻘﺔ اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﺣﺗﻝ ﻓﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺣﺎد ABPV اﻟﻣرﺗﺑﺔ اﻟﺛﺎﻧﻳﺔ ﺑﻌد ﻓﻳروس DWV ﺑﻧﺳﺑﺔ %16 ﻓﻲ اﻷردن (59)، ﻓﻲ ﺣﻳن ﻟم ﺗﺳﺟﻝ أي إﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﻳروس ﻓﻲ اﻹﻣﺎرات اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﻟﻣﺗﺣدة .(38)
ﻓﻳـروس ﻧﺣـﻝ ﻛﺷـﻣﻳـر Kashmir bee virus (KBV)
اﻟﺻﻔﺎت اﻟﻌﺎﻣﺔ - اﻛﺗﺷف ﻓﻳروس ﻧﺣﻝ ﻛﺷﻣﻳر KBV ﻷوﻝ ﻣرة ﻓﻲ ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺷرﻗﻳﺔ (20) Apis cerana، وﻋزﻝ اﻟﻔﻳروس ﻷوﻝ ﻣرة ﻣن أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺑﺎﻟﻎ اﻟﻐرﺑﻲ A. mellifera، اﻟﻣﻠﻘﺢ ﺗﺟرﻳﺑﻳﺎً ﺑﻣﺳﺗﺧﻠص أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺷرﻗﻲ اﻟﻣرﻳﺿﺔ A. cerana اﻟﻣوﺟودة ﻓﻲ ﻣﻧطﻘﺔ ﻛﺷﻣﻳر"اﻟﻣﻧطﻘﺔ اﻟﺷﻣﺎﻟﻳﺔ اﻟﻐرﺑﻳﺔ ﻣن اﻟﻬﻧد" واﻟﺗﻲ ﻣﻧﻬﺎ اﺷﺗق اﺳم اﻟﻔﻳروس .(20) أﺷﺎر ﺗﺣﻠﻳﻝ اﻟﺗﺗﺎﺑﻊ اﻟﻧﻳﻛﻠﻳوﺗﻳدي ﻟﺟﻳﻧوم/ﻣﺟﻳن اﻟﻔﻳروس اﻧﺗﻣﺎءﻩ ﻟﻣﺟﻣوﻋﺔ 49) Cricket paralysis-like viruses، .(69 ﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس ذات ﻗطر ﺣواﻟﻲ 30 ﻧﺎﻧوﻣﺗراً، ﺗﺣوي ﺣﻣﺿﺎً ﻧووﻳﺎً رﻳﺑﻳﺎً أﺣﺎدي اﻟﺳﻠﺳﻠﺔ وﻏﻼﻓﺎً ﺑروﺗﻳﻧﻳﺎً ﻣﻛوﻧﺎً ﻣن أرﺑﻌﺔ ﺑﺑﺗﻳدات ﻣﺗﻌددة ﺑﻧﻳوﻳﺔ رﺋﻳﺳﻳﺔ .(18) Major structural polypeptides ﻟدى ﻓﻳروسKBV أﻛﺛر ﻣن 19 ﺳﻼﻟﺔ ﻓﻳروﺳﻳﺔ 49)، (62، وﺗﻌﺗﺑر ﺳﻼﻟﺔ ﺑﻧﺳﻠﻔﺎﻧﻳﺎ اﻷﻣرﻳﻛﻳﺔ اﻟﻣﻣﺛﻝ اﻟرﺋﻳس ﻟﻬذا اﻟﻔﻳروس .(49) ﻓﻳروس KBV ذا ﻋﻼﻗﺔ ﺟﻳﻧﻳﺔ وﻣﺻﻠﻳﺔً ٕواﻣراﺿﻳﺔً ﺑﻔﻳروس.ABPV ﻛﻣﺎ ﻳوﺟد ﻛﻼ اﻟﻔﻳروﺳﻳن ﺑﺷﻛﻝ إﺻﺎﺑﺔ ﻛﺎﻣﻧﺔ، وﻳﻣﺗﺎزان ﺑﺳرﻋﺔ ﺗﺿﺎﻋﻔﻬﻣﺎ ﻓﻘط ﻋﻧد ﺣﻘﻧﻬﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﻠﻣف اﻟدﻣوي ﻟﻠﺣﺷرات اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ .(5) ﻳظﻬر اﺧﺗﺑﺎر اﻻﻧﺗﺷﺎر اﻟﻣﻧﺎﻋﻲ أن اﻟﺳﻼﻟﺔ اﻟﻛﻧدﻳﺔ واﻻﺳﺑﺎﻧﻳﺔ أﻛﺛر ﺳﻼﻻت ﻓﻳروسKBV ﻗراﺑﺔ ﻣﺻﻠﻳﺔ ﺑﻔﻳروس (1) ABPV، ﻛﻣﺎ ﻳظﻬر اﻟﺗﺣﻠﻳﻝ اﻟﺟزﻳﺋﻲ ﻟﻔﻳروﺳﻲ KBVوABPV ﺗﻣﺎﺛﻝ ﻓﻲ ﺗﺳﻠﺳﻝ اﻟﻧﻳﻛﻠوﺗﻳدات ﺑﻧﺳﺑﺔ .(49) %70
أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ - ﻳﻬﺎﺟم ﻓﻳروس ﻧﺣﻝ ﻛﺷﻣﻳر KBV ﻛﺎﻓﺔ اﻷطوار اﻟﺣﻳﺎﺗﻳﺔ ﻟﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ 60)، (61، إﻻ أﻧﻪ ﻳﻧﺗﺷر ﺑﺻورة ﻋﺎﻣﺔ ﻓﻲ اﻟﺣﺿﻧﺔ وأﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ دون أن ﻳﺣدث أﻋراض إﺻﺎﺑﺔ ظﺎﻫرﻳﺔ واﺿﺣﺔ 7)، .(48 ﻳﻌﺗﺑر ﻫذا اﻟﻔﻳروس أﻛﺛر ﻓﻳروﺳﺎت اﻟﻧﺣﻝ ﺷراﺳﺔ ﺗﺣت اﻟظروف اﻟﻣﺧﺑرﻳﺔ وذﻟك ﻟﻘدرﺗﻪ ﻋﻠﻰ اﻟﺗﺿﺎﻋف ﺑﺳرﻋﺔ ﻛﺑﻳرة، ﻓﻠﻘد وﺟد أن ﺣﻘن ﺑﺿﻊ ﺟﺳﻳﻣﺎت ﻓﻳروﺳﻳﺔ ﻓﻲ اﻟﻠﻣف اﻟدﻣوي اﻟﻧﺣﻠﺔ ﻳﻣﻛن أن ﻳﺳﺑب ﻣوﺗﻬﺎ ﺧﻼﻝ ﺛﻼﺛﺔ أﻳﺎم. اﻟﻐذاء اﻟﻣﻣزوج ﺑﺟﺳﻳﻣﺎت ﻓﻳروس
KBV ﻻ ﻳؤدي إﻟﻰ ﺣدوث اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺣﺷرات اﻟﻛﺎﻣﻠﺔ ﻋﻧد ﺗﻐذﻳﺗﻬﺎ ﻋﻠﻳﻪ، ﻟﻛن ﻳﻌﺗﻘد أن اﻟﻔﻳروس ﻳﻬﺎﺟم اﻟﻧﺣﻠﺔ ﻣن ﺧﻼﻝ اﻟﻛﻳوﺗﻳﻛﻝ، وذﻟك ﺑﺎﻟﺗﻣﺎس اﻟﻣﺑﺎﺷر ﺑﻳن اﻟﻧﺣﻼت اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ واﻟﺳﻠﻳﻣﺔ .(23)
طراﺋق اﻻﻧﺗﻘﺎﻝ - ﻋﻠﻰ اﻟرﻏم ﻣن أن ﻓﻳروسKBV ﻳﺗطﻔﻝ ﻛﺈﺻﺎﺑﺔ ﻛﺎﻣﻧﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ إﻻ أن ﻫذﻩ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻳﻣﻛن أن ﺗﺗﺣﻔز إﻟﻰ ﻣﺳﺗوى ﻗﺎﺗﻝ ﺑوﺟود طﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا (24)، ﺣﻳث إن اﻹﺻﺎﺑﺔ اﻟﻌﺎﻟﻳﺔ ﺑطﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا ﺗؤدي إﻟﻰ ﺷراﺳﺔ ﻋﺎﻟﻳﺔ ﻟﻠﻔﻳروس ﻓﻲ ﻣﺳﺗﻌﻣرات ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ 23)، (64، ﻛﻣﺎ أﺛﺑت ﺗﺟرﻳﺑﻳﺎً أن أﻛﺎروس اﻟﻔﺎروا ﻳﻌﺗﺑر اﻟﻧﺎﻗﻝ اﻟﻔﻌﺎﻝ ﻟﻔﻳروس ﻧﺣﻝ ﻛﺷﻣﻳر 47) KBV، .(84 ﻳﻛﺗﺳب اﻷﻛﺎروس اﻟﻔﻳروس ﻣن أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﻳروس ﻟﻳﻧﻘﻠﻬﺎ ﻟﻸﻓراد اﻟﺳﻠﻳﻣﺔ ﻋﺑر اﻟﺗﻐذﻳﺔ، ﻛﻣﺎ ﻳﻛﺗﺳب اﻷﻛﺎروس اﻟﺳﻠﻳم اﻟﻔﻳروس ﻣن اﻷﻛﺎروس اﻟﻣﺻﺎب ﺑﺎﻟﻔﻳروس وذﻟك ﻋﻧد وﺟود اﻻﺛﻧﻳن ﻣﻌﺎً ﻓﻲ اﻟﻌﻳن اﻟﺳداﺳﻳﺔ ﻧﻔﺳﻬﺎ وﺑوﺟود اﻟﻧﺣﻠﺔ ﻛوﺳﻳط. ﻛﻣﺎ أﻛدت اﻟدراﺳﺎت اﻟﻼﺣﻘﺔ دور طﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا ﻓﻲ ﻧﻘﻝ ﻓﻳروسKBV ﺿﻣن ﻣﺳﺗﻌﻣرات ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ .(84)
اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻟﺗوزع اﻟﺟﻐراﻓﻲ - اﻛﺗﺷف اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ A. mellifera ﻓﻲ اﺳﺗراﻟﻳﺎ (23) ﺣﻳث أن اﻛﺗﺷﺎف اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ ﻣﺟﺗﻣﻌﺎت ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻐرﺑﻳﺔ A. mellifera ﻟم ﻳﻛن ﻣﺗوﻗﻌﺎً وذﻟك ﻟﺧﻠو ﻫذﻩ اﻟﻘﺎرة ﻣن ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺷرﻗﻲ واﻟذي ﻳﻌد اﻟﻌﺎﺋﻝ اﻷﺳﺎس ﻟﻬذا اﻟﻔﻳروس. ﺗم اﻛﺗﺷﺎف ﻋزﻻت ﻣن ﻓﻳروس KBV ﻋﻠﻰ ﻧﺣﻠﺔ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻐرﺑﻳﺔ ﻓﻲ ﻛﻧدا وﺟﻣﻬورﻳﺔ ﻓﻳﺟﻲ 1)، 3، (4، اﺳﺑﺎﻧﻳﺎ (1) واﻟوﻻﻳﺎت اﻟﻣﺗﺣدة اﻷﻣرﻳﻛﻳﺔ 42)، .(63 ﻳﻌﺗﻘد أن اﻟوﺟود ﻏﻳر اﻟﻣﺗوﻗﻊ ﻟﻔﻳروسKBV ﻓﻲ اﺳﺗراﻟﻳﺎ وﻧﻳوزﻳﻠﻧدا ﻳﻌود ﻻﺳﺗﻳراد اﻟﻧﺣﻝ ﻣن أﻣرﻳﻛﺎ اﻟﺷﻣﺎﻟﻳﺔ وﻏﻳرﻫﺎ ﻣن اﻟﺑﻠدان اﻟﺗﻲ ﻳﺳﺗوطن ﺑﻬﺎ ﻓﻳروس.KBV ﻛﻣﺎ ﺳﺟﻠت إﺻﺎﺑﺔ ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻐرﺑﻲ ﻓﻲ اﻟﻌدﻳد ﻣن دوﻝ أوروﺑﺎ وأﺳﺗراﻟﻳﺎ 2)، 51، .(85 ﻳﻌدّ ﻓﻳروس ﻧﺣﻝ ﻛﺷﻣﻳر KBV اﻷﻗﻝ اﻧﺗﺷﺎرً ﻣﻘﺎرﻧﺔ ﺑﻔﻳروﺳﺎت: DWV، BQCV، وSBV، ﻓﻔﻲ ﻓرﻧﺳﺎ ﺳﺟﻝ اﻟﻔﻳروس KBV ﺑﻧﺳﺑﺔ اﻧﺗﺷﺎر %17 ﺑﻳن أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ و %5 ﺑﻳن اﻟﻌذارى .(87) ﻓﻲ ﺣﻳن ﻟم ﺗﺳﺟﻝ أي إﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻔﻳروسKBV ﻓﻲ اﻷردن (59) أو ﻓﻲ اﻹﻣﺎرات اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﻟﻣﺗﺣدة .(38)
ﻓﻳـروس ﺷـﻠﻝ اﻟﻧﺣـﻝ اﻟﻣزﻣـن Chronic bee-paralysis virus (CBPV)
اﻟﺻﻔﺎت اﻟﻌﺎﻣﺔ - ﻋرف ﻓﻳروس CBPV ﻛﻣﺳﺑب ﻟﺷﻠﻝ أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ ﻋﺎم (25) 1963، ﺑﻌد أن أﻋﺗﻘد أن أﻛﺎروس اﻟﻘﺻﺑﺎت ﻫو اﻟﻣﺳؤوﻝ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻋن ﻫذﻩ اﻷﻋراض. ﺗم ﻓﻳﻣﺎ ﺑﻌد اﺳﺗﺧﻼص اﻟﻔﻳروس ﻣن ﺣﺷرات اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ طﺑﻳﻌﻳﺎً ﺑﺎﻟﻔﻳروس، واﻋﺗﺑر ﻛﺄﺣد أوﻝ اﻟﻔﻳروﺳﺎت اﻟﻣﻌزوﻟﺔ ﻣن ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ .(27) ﻋزﻝ ﻓﻳروس CBPV ﻷوﻝ
5 Arab J . Pl. Prot. Vol. 31 , No. 1 (2013)
ﻣرة ﻣن ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ ﻓﻲ اﻟﻣﻣﻠﻛﺔ اﻟﻣﺗﺣدة ﻋﺎم .(27) 1968 ﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس ﻏﻳر ﻣﺗﻧﺎظرة (Anisometric) ﻟﻬﺎ أﺷﻛﺎﻝ ﻣﺗﻌددة (Polymorphic) ﺑﺄطواﻝ 30، 40، 55 و 65 ﻧﺎﻧوﻣﺗراً وﺟﻣﻳﻌﻬﺎ ذات ﻋرض ﻳﻘﺎرب 20 ﻧﺎﻧوﻣﺗراً (81)، ﺗﺣوي اﻟﺣﻣض اﻟﻧووي اﻟرﻳﺑﻲ اﻷﺣﺎدي اﻟﺳﻠﺳﻠﺔ ذات ﺣﺟم 1.35-0.35 زوج ﻗﺎﻋدي (80)، ﻛﻣﺎ ﺗﺣﺗوي ﻋﻠﻰ ﺑروﺗﻳن ﺑﻧﻳوي واﺣد ﺣﺟﻣﻪ 2.5 ﻛﻳﻠو داﻟﺗون .(18) ﻋﺎدة ﻣﺎ ﻳﺗراﻓق ﻓﻳروس CBPV ﻣﻊ ﺗﺎﺑﻊ ﻓﻳروﺳﻲ Chronic paralysis virus associate (CPVA) ﺟﺳﻳﻣﺎﺗﻪ ﻣﺗﺳﺎوﻳﺔ اﻷﺑﻌﺎد ﻗطرﻫﺎ 17 ﻧﺎﻧوﻣﺗراً، وﻫو ﻏﻳر ﻗﺎدر ﻋﻠﻰ اﻟﺗﺿﺎﻋف ﺑﻣﻔردﻩ ﻓﻲ ﺣﺎﻝ ﻋدم وﺟود ﻓﻳروس .(35) CBPV
أﻋراض اﻹﺻﺎﺑﺔ - ﻳﻬﺎﺟم ﻓﻳروس CBPV ﺑﺷﻛﻝ أﺳﺎﺳﻲ أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ، ﻣﺳﺑﺑﺎً ﻟﻬﺎ ﻧوﻋﻳن ﻣن اﻟﺷﻠﻝ .(13) ﻳﺗﻣﺛﻝ اﻟﻧوع اﻟﻧﻣوذﺟﻲ ﻟﻠﺷﻠﻝ ﺑﺎرﺗﻌﺎش وارﺗﺟﺎف اﻟﺟﺳم واﻷﺟﻧﺣﺔ، زﺣف اﻷﻓراد ﻋﻠﻰ اﻷرض ﻟﻌدم ﻗدرﺗﻬﺎ ﻋﻠﻰ اﻟطﻳران، اﻟﺑطون اﻟﻣﻧﺗﻔﺧﺔ، واﻷﺟﻧﺣﺔ اﻟﻣﺧﻠوﻋﺔ. واﻟﻧوع اﻵﺧر ﻟﻠﺷﻠﻝ ﻳﺗﻣﺛﻝ ﺑﺄﻓراد ﺳوداء، ذات ﻣظﻬر ﻟﻣﺎع، ﺧﺎﻟﻳﺔ ﻣن اﻟﺷﻌر، واﻟﺗﻲ ﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻬﺎﺟم وﺗﻣﻧﻊ ﻣن اﻟﻌودة إﻟﻰ اﻟﺧﻠﻳﺔ ﻣن ﻗﺑﻝ اﻟﺣراس اﻟﻣوﺟودﻳن ﻋﻠﻰ ﻣدﺧﻠﻬﺎ. إن ﻛﻼ اﻟﻧﻣوذﺟﻳن ﻣوﺟودان ﺑﺎﻟﻣﺳﺗﻌﻣرة ﻧﻔﺳﻬﺎ وﺑﺎﻟوﻗت ذاﺗﻪ، ﺣﻳث أن ﻫذا اﻻﺧﺗﻼف ﻓﻲ اﻷﻋراض ﻳﻌﻛس اﻻﺧﺗﻼﻓﺎت اﻟوراﺛﻳﺔ ﻓﻲ ﺣﺳﺎﺳﻳﺔ أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ ﺗﺟﺎﻩ ﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس 68)، .(82
طراﺋق اﻻﻧﺗﻘﺎﻝ - أﺟرﻳت ﻋدة ﺗﺟﺎرب ﻟﻠﺗﺣري ﻋن ﻗﺎﺑﻠﻳﺔ اﻟﻌدوى اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ ﺑﻔﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣزﻣن ﻣن ﺧﻼﻝ : ﺣﻘن ﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروس اﻟﻧﻘﻳﺔ ﻓﻲ ﻫﻳﻣوﻟﻳﻣف (دم) اﻟﻧﺣﻝ، رش اﻟﻣﺳﺗﺣﺿر اﻟﻔﻳروﺳﻲ ﻋﻠﻰ أﺟﺳﺎد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ، أو ﻋﺑر ﺧﻠط ﻣزج اﻟﺟﺳﻳﻣﺎت اﻟﻔﻳروﺳﻳﺔ ﺑﻐذاء اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرة 18)، .(22 أﺷﺎرت اﻟﻧﺗﺎﺋﺞ إﻟﻰ اﻧﺗﻘﺎﻝ ﻓﻳروس CBPV ﺑﺳﻬوﻟﺔ ﻋﻧد رﺷﻪ ﻋﻠﻰ ﺳطوح أﺟﺳﺎم ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ، ﻓﻲ ﺣﻳن ﻟم
ﻳﺗﺿﺎﻋف اﻟﻔﻳروس ﺑﺳرﻋﺔ ﻛﺎﻓﻳﺔ ٕواﻟﻰ ﻣﺳﺗوى ﻛﺎف ﻟﺣدوث اﻟﻣرض ﻋﻧد ﺗﻘدﻳم اﻟﻔﻳروس إﻟﻰ اﻟﻧﺣﻝ ﻋن طرﻳق اﻟﻐذاء. وﻧﺗﻳﺟﺔ ﻟذﻟك، ﻓﺈن اﻧﺗﺷﺎر ﻓﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣزﻣن ﻳﻛون ﺿﻣن ﻣﺳﺗﻌﻣرات ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻛﺛﻳﻔﺔ، وذﻟك ﻋﺑر اﻟﺗﻣﺎس اﻟﻣﺑﺎﺷر ﺑﻳن ﺳطوح أﺟﺳﺎد أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﻣﺣﺗﻛﺔ ﺑﺑﻌﺿﻬﺎ اﻟﺑﻌض، واﻟذي ﻳﺳﻬﻝ اﻧﺗﻘﺎﻝ اﻟﻔﻳروس ﻣن اﻷﻓراد اﻟﻣﺻﺎﺑﺔ ﻣﻧﻬﺎ ﻟﻸﻓراد اﻷﺧرى اﻟﺳﻠﻳﻣﺔ. ﻫذا وﻣن اﻟﻣﺣﺗﻣﻝ ﺑﺄن اﻟﻌواﻣﻝ اﻷﺧرى اﻟﻣؤدﻳﺔ ﻟﺗﻘﻠﻳﻝ اﻟﻧﺷﺎط اﻟﻐذاﺋﻲ، إﻟﻰ ﺟﺎﻧب ظروف اﻻزدﺣﺎم ﻓﻲ اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرة، ﻫﻲ ﻣن أﻫم اﻟﻌﻧﺎﺻر اﻟﻣؤدﻳﺔ ﻻﻧﺗﺷﺎر وﺗﻔﺷﻲ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروس ﺷﻠﻝ اﻟﻧﺣﻝ اﻟﻣزﻣن .(18) CBPV أظﻬرت دراﺳﺔ ﺣﻘﻠﻳﺔ ﻓﻲ ﻓرﻧﺳﺎ وﺗﺎﻳﻼﻧد أن ﺟﻣﻳﻊ أﻛﺎروﺳﺎت اﻟﻔﺎروا اﻟﻣﺧﺗﺑرة ﻛﺎﻧت ﺧﺎﻟﻳﺔ ﻣن ﻓﻳروس CBPV ﻓﻲ ﺣﻳن أوﺿﺣت دراﺳﺔ أﺧرى وﺟود اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ طﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا .(44) وﺑﺎﻟﺗﺎﻟﻲ ﻻﺑد ﻣن إﺟراء اﻟﻣزﻳد ﻣن اﻟدراﺳﺎت ﻟﻣﻌرﻓﺔ ﻣﺎ إذا ﻛﺎن ﻟطﻔﻳﻝ اﻟﻔﺎروا أي دور ﺑﻧﻘﻝ اﻟﻔﻳروس. اﻛﺗﺷف وﺟود ﻓﻳروسCBPV ﻓﻲ ﻧوﻋﻳن ﻣن اﻟﻧﻣﻝ vagus Camponotus) و (Formica rufa وﺑﺎﻟﺗﺎﻟﻲ ﻗد ﻳﻛون ﻟﻬﻣﺎ دور ﻓﻲ ﻧﺷر اﻟﻔﻳروس ﻓﻲ ﺑﻳﺋﺔ اﻟﺧﻠﻳﺔ .(44)
اﻻﻧﺗﺷﺎر واﻟﺗوزع اﻟﺟﻐراﻓﻲ واﻷﻫﻣﻳﺔ اﻻﻗﺗﺻﺎدﻳﺔ - اﻛﺗﺷف ﻓﻳروس CBPV ﻓﻲ أﻓراد اﻟﻧﺣﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ A. mellifera ﻓﻲ ﻛﻝ ﻗﺎرات اﻟﻌﺎﻟم ﺑﺎﺳﺗﺛﻧﺎء أﻣرﻳﻛﺎ اﻟﺟﻧوﺑﻳﺔ 2)، .(51 ﻓﻳروس CBPV واﺳﻊ اﻻﻧﺗﺷﺎر ﻓﻲ ﺑرﻳطﺎﻧﻳﺎ، ﺣﻳث ﺳﺑب ﻣوت ﻛﺛﻳر ﻓﻲ ﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﻧﺣﻝ ﻓﻳﻬﺎ (21)، ﻛذﻟك ﻓﻲ اﻟﻧﻣﺳﺎ ﺣﻳث ﻳﻧﺗﺷر ﻓﻲ ﻣﻧﺎطق ﺟﻐراﻓﻳﺔ ﻣﺧﺗﻠﻔﺔ. ﻛﻣﺎ وﺟد ﻫذا اﻟﻔﻳروس ﺑﻧﺳﺑﺔ %10 ﻣن اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرات اﻟﺗﻲ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣن اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻌدﻳد ﻣن اﻷﻣراض اﻟﻣﺧﺗﻠﻔﺔ .(37) ﻓﻲ ﺣﻳن ﻛﺎن ﻓﻳروسCBPV ﻣن أﻗﻝ اﻟﻔﻳروﺳﺎت اﻧﺗﺷﺎرً ﻓﻲ اﻟﻣﻧﺎﺣﻝ اﻟﻔرﻧﺳﻳﺔ ﺣﻳث اﻛﺗﺷف ﻓﻲ %4 ﻓﻘط ﻣن أﻓراد ﻧﺣﻝ اﻟﻌﺳﻝ اﻟﺑﺎﻟﻐﺔ ﻓﻲ اﻟﻣﺳﺗﻌﻣرات. أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﻣﻧطﻘﺔ اﻟﻌرﺑﻳﺔ ﻓﻠم ﺗﺳﺟﻝ أي إﺻﺎﺑﺔ ﺑﻔﻳروسCBPV ﺣﺗﻰ اﻵن، ﻻ ﻓﻲ اﻷردن (59)، وﻻ ﻓﻲ اﻹﻣﺎرات اﻟﻌرﺑﻳﺔ اﻟﻣﺗﺣدة .(38)
Abstract
Mouhanna, A.M. and M. Alhaj Omer. 2013. Review study for the most prevalent honey bee viruses in the World. Arab Journal of Plant Protection, 31(1): 1-9.
Viral diseases are the most important pathogens that attack honey bees and cause serious concerns for researchers and beekeepers
worldwide. Viruses attack the different developing phases and castes of the honey bees, including eggs, larvae , pupae , adult worker bees, adult drones, and queens of the colonies. Although bee viruses usually parasitize as latent infections and do not cause obvious symptoms, but they can dramatically affect honey bees health and shorten the lives of infected bees under certain conditions. Viruses were first identified as new pathogens infecting honey bees since the beginning of the last century. Since then, at least 18 viruses have been reported to infect honey bees worldwide. Some of them are classified to genus and family, whereas others are assigned to genera and some have not been classified yet. In this manuscript a general view about the most important viral honey bee diseases, their transmission, symptoms and prevalence in the world was given.
Keywords: Viruses, Honey bees, Varroa, Nosema apis.
Corresponding author: A.M. Mouhanna, Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, Damascus University, Syria, Email: AhmadMouhanna@gmx.net
6 مجلة وقاية النبات العربية، مجلد 31، عدد (2013) 1
References
1. Allen, M.F. and B.V. Ball. 1995. Characterization and serological relationships of strains of Kashmir bee virus. Annals of Applied Biology, 126: 471–484.
2. Allen, M. and B. Ball. 1996.The incidence and world distribution of honey bee viruses. Bee World, 77: 141–162.
3. Anderson, D.L. 1985. Viruses of New Zealand honey bees. New Zealand Beekeeper, 188: 8–10.
4. Anderson, D.L. 1990. Pests and pathogens of the honey bee (Apis mellifera L.) in Fiji. Journal of Apicultural Research, 29:53–59.
5. Anderson, D.L. 1991. Kashmir bee virus–a relatively harmless virus of honey bee colonies. American Bee Journal, 131:767–770.
6. Anderson, D.L. 1993. Pathogen and queen bees. Australasian Beekeeper, 94: 292–296.
7. Anderson, D.L. and A.J. Gibbs. 1988. Inapparent virus infections and their interactions in pupae of the honey bee (Apis mellifera Linnaeus) in Australia. Journal of General Virology, 69: 1617–1625.
8. Anderson, D.L. and J.W.H. Trueman. 2000. Varroa jacobsoni (Acari:Varroidae) is more than one species. Experimental and Applied Acarology, 24:165–189.
9. Antúnez, K., D’Alessandro, B., Corbella, E., Ramalllo, G., and Zunino, P. 2006. Honey bee viruses in Uruguay. Journal of Invertebrate Pathology,
93: 67–70.
10. Bailey, L. 1968. Bee diseases and pests. Rep. Rothamsted Exp. Stat. for 1967, 216.
11. Bailey, L. 1969. The multiplication and spread of sacbrood virus of bees. Annals of Applied Biology,
63: 483–491.
12. Bailey, L. 1965.The occurrence of chronic and acute bee paralysis viruses in bees outside Britain. Journal of Invertebrate Pathology, 7: 167–169.
13. Bailey, L. 1975. Recent research on honey bee viruses. Bee World, 56: 55–64.
14. Bailey, L. 1976.Viruses attacking the honey bee. Adv. Virus Research, 20: 271–304.
15. Bailey, L. 1981. Honey Bee Pathology. Academic Press, London. 124 pp.
16. Bailey, L. 1982a.Viruses of honey bees. Bee World, 63:165–173.
17. Bailey, L. 1982b. A strain of sacbrood virus from Apis cerana. Journal of Invertebrate Pathology, 39: 264–265.
18. Bailey, L. and B.V. Ball. 1991. Honey Bee Pathology, second ed. Academic Press, London. 2nd ed. 193 pp.
19. Bailey, L. and E.F.W. Fernando. 1972. Effects of sacbrood virus on adult honey bees. Annals of Applied Biology, 72:27–35.
20. Bailey, L. and R.D. Woods. 1977. Two more small RNA viruses from honey bees and further observations on sacbrood and acute bee-paralysis viruses. Journal of General Virology, 37: 175–182.
ﻊﺟارﻣﻟا
21. Bailey, L., B.V. Ball and J.N. Perry. 1981. The prevalence of viruses of honey bees in Britain. Annals of Applied Biology, 97: 109–118.
22. Bailey, L., B.V. Ball and J.N. Perry. 1983. Honey bee paralysis: Its natural spread and its diminished incidence in England and Wales. Journal of Apicultural Research, 22: 191–195.
23. Bailey, L., J.M. Carpenter and R.D. Woods.1979. Egypt bee virus and Australian isolates of Kashmir bee virus. Journal of General Virology, 43: 641–647.
24. Bailey, L., J.M. Carpenter and R.D. Woods. 1982. A strain of sacbrood virus from Apis cerana. Journal of Invertebrate Pathology, 39: 264–265.
25. Bailey, L., A.J. Gibbs and R.D. Woods. 1963. Two viruses from adult honey bees (Apis mellifera Linnaeus). Virology, 21:390–395.
26. Bailey, L., A.J. Gibbs and R.D. Woods. 1964. Sacbrood virus of the larval honey bee (Apis mellifera Linnaeus). Virology, 23:425–429.
27. Bailey, L., A.J. Gibbs and R.D. Woods. 1968.The purification and properties of chronic bee-paralysis virus. Journal of General Virology, 2: 251–260.
28. Bakonyi, T., R. Farkas, A. Szendröi M. Dobos-Kovács and M. Rusvai. 2002a. Detection of acute bee paralysis virus by RT-PCR in honey bee and Varroa destructor Weld samples: rapid screening of representative Hungarian apiaries. Apidologie. 33: 63–74.
29. Bakonyi, T., E. Grabensteiner, J. Kolodziejek, M. Rusvai, G. Topolska, W. Ritter and N. Nowotny. 2002b. Phylogenetic analysis of acute bee paralysis virus strains. Applied and Environmental Microbiology, 68: 6446–6450.
30. Ball, B.V. 1989.Varroa jacobsoni as a virus vector, Present status of varroatosis in Europe and progress in Varroa mite control. Pages 241-244. In: Proc. meeting of EEC expert’s group, Udine, Italy, 28-30 November 1988. R. Cavalloro (ed.). Office for Official Publications of the European Communities, Luxembourg.
31. Ball, B.V. 2001.Viruses and Varroa. Bee Craft. 83:20–23.
32. Ball, B.V. and M.F. Allen. 1988. The prevalence of pathogens in honey bee (Apis mellifera) colonies infested with the parasitic mite Varroa jacobsoni. Annals of Applied Biology, 113: 237–244.
33. Ball, B.V. and L. Bailey. 1991.Viruses of honey bees. Pages 525-551. In: Atlas of Invertebrate Viruses. J.R. Adams and J.R. Bonami (eds.). CRC press, Boca Raton, FL.
34. Ball, B.V. and L. Bailey. 1997. Viruses. Pages 11-31. In: Honey Bee Pest, Predators, & Diseases: R.A. Morse and K. Flottum (eds.). The A. I. Root Co., Medina, OH.
35. Ball, B.V., H.A. Overton, K.W. Buck, L. Bailey and J.N. Perry. 1985. Relationships between the multiplication of chronic bee paralysis virus and its
7 Arab J. Pl. Prot. Vol. 31, No. 1 (2013)
associate particle. Journal of General Virology, 66:
1423-1429.
36. Benjeddou, M., N. Leat, M. Allsopp and S. Davison. 2002. Development of infectious transcripts and genome manipulation of black queen-cell virus of honey bees Journal of General Virology, 83: 3139-3146.
37. Berényi, O., T. Bakonyi, L. Derakhshifar, H. Köglberger and N. Nowotny. 2006. Occurrence of six honey bee viruses in diseased Austrian Apiaries. Applied and Environmental Microbiology, 72: 2414– 2420.
38. Berenyi, O., T. Bakonyi, I. Derakhshifar, H. Köglberger, G. Topolska, W. Ritter, H. Pechhacker and N. Nowotny. 2007. Phylogenetic analysis of deformed wing virus genotypes from diverse geographic origins indicates recent global distribution of the virus. Applied and Environmental Microbiology, 73: 3605-3611.
39. Bowen-Walker, P.L., S.J. Martin and A. Gunn. 1999. The transmission of deformed wing virus between honey bees (Apis mellifera L.) by the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni Oud. Journal of Invertebrate Pathology, 73: 101–106.
40. Bradbear, N. 1988. World distribution of major honey bee diseases and pests. Bee World, 69: 15–39.
41. Brčák, J. and O. Kralik. 1965. On the structure of the virus causing sacbrood of the honey bee. Journal of Invertebrate Pathology, 7: 110–111.
42. Bruce, W.A., D.L. Anderson, N.W. Calderone and
H. Shimanuki. 1995. A survey for Kashmir bee virus in honey bee colonies in the United States. American Bee Journal, 135: 352–354.
43. Büchen-Osmond, C. 2006. Dicistroviridae. In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Columbia University, New York, USA.
44. Celle, O., P. Blanchard, V. Olivier, F. Schurr, N. Cougoule, J.P. Faucon and M. Ribiere. 2008. Detection of Chronic bee paralysis virus (CBPV) genome and its replicative RNA form in various hosts and possible ways of spread. Virus Research, 133: 280-284.
45. Chantawannakul, P., L. Ward, N. Boonham and
M. Brown. 2006. A scientific note on the detection of honey bee viruses using real-time PCR (TaqMan) in Varroa mites collected from a Thai honey bee (Apis mellifera) apiary. Journal of Invertebrate Pathology, 91: 69–73.
46. Chen, Y.P., J.S. Pettis, A. Collins and M.F. Feldlaufer. 2006. Prevalence and transmission of honey bee viruses. Applied and Environmental Microbiology, 72: 606–611.
47. Chen, Y.P., J.S. Pettis, J.D. Evans, M. Kramer and M.F. Feldlaufer. 2004. Transmission of Kashmir bee virus by the ectoparasitic mite, Varroa destructor. Apidologie, 35: 441–448.
48. Dall, D.J. 1985. Inapparent infection of honey bee pupae by Kashmir and sacbrood bee viruses in Australia. Annals of Applied Biology, 106: 461–468.
49. De Miranda, J.R., M. Drebot, S. Tylor, M. Shen, C.E. Cameron, D.B. Stolz and S.M. Camazine.
2004. Complete nucleotide sequence of Kashmir bee virus and comparison with acute bee paralysis virus. Journal of General Virology, 85: 2263–2270.
50. de Miranda, J.R. and I. Fries. 2008.Venereal and vertical transmission of deformed wing virus in honey bees (Apis mellifera L.). Journal of Invertebrate Pathology, 98: 184–189.
51. Ellis, J.D. and P.A. Munn. 2005. The worldwide health status of honey bees. Bee World, 86: 88–101.
52. Free, J.B. 1970. Insect Pollination of Crops. First edition, Academic Press, London.
53. Faucon, J.P., C. Vitu, P. Russo and M. Vignoni. 1992. Diagnosis of acute paralysis: Application to epidemic honey bee diseases in France in 1990. Apidologie, 23:139–146.
54. Fujiyuki, T., S. Ohka, H. Takeuchi, M. Ono, A. Nomoto and T. Kubo. 2006. Prevalence and phylogeny of Kakugo virus, a novel insect Picorna-like virus that infects the honey bee (Apis mellifera L.) under various colony conditions. Journal of Virology, 80: 11528-11538.
55. Fujiyuki T., H. Takeuchi, M. Ono, S. Ohka, T. Sasaki, A. Nomoto and T. Kubo. 2004. Novel insect picorna-like virus identified in the brains of aggressive worker honey bees. Journal of Virology,
78: 1093-1100.
56. Ghosh, R.C., B.V. Ball, M.M. Willcocks and M.J. Carter. 1999a. The nucleotide sequence of sacbrood virus of the honey bee: An insect picorna-like virus. Journal of General Virology, 80: 1541–1549.
57. Ghosh, R.C., B.V. Ball, M.M. Willcocks and M.J. Carter. 1999b. PCR of honey bee viruses. Unpublished. [University of Surrey, Guildford, Surrey, GU2 5XH, UK].
58. Govan, V.A., N. Leat, M. Allsop and S. Davison. 2000. Analysis of the complete genome sequence of acute bee paralysis virus shows that it belongs to the novel group of insect-infecting RNA viruses. Virology, 277: 457–463.
59. Haddad, N.J, M. Brake, H. Megdade and J. De Meranda. 2008.The First Detection of Honey bee Viral Diseases in Jordan using the PCR. Jordan Journal of Agricultural Sciences, 4: 57-61.
60. Hornitzky, M. 1981. The examination of honey bee virus in New South Wale. Australasian Beekeeper.
82: 261–262.
61. Hornitzky, M. 1982. Bee diseases research. Australasian Beekeeper, 84: 7–10.
62. Hung, A.C.F. and H. Shimanuki. 1999. A scientific note on the detection of Kashmir bee virus in individual honey bees and Varroa jacobsoni mites. Apidologie, 30: 353–354.
63. Hung, A.C.F., J.R. Adams and H. Shimanuki. 1995. Bee parasitic mite syndrome (II): The role of Varroa mite and viruses. American Bee Journal, 135: 702–704.
64. Hung, A.C.F., H. Shimanuki and D.A. Knox. 1996a. The role of viruses in bee parasitic mite syndrome. American Bee Journal, 136: 731–732.
65. Hung, A.C.F., H. Shimanuki and D.A. Knox. 1996b. Inapparent infection of acute paralysis virus
(2013) 1 ددع ،31 دلجم ،ةيبرعلا تابنلا ةياقو ةلجم 8
and Kashmir bee virus in the U.S. honey bees.
American Bee Journal, 136: 874–876.
66. Kovac, H. and K. Crailsheim. 1988.Life span of Apis mellifera Carnica Pollm. Infested by Varroa jacobsoni in relation to season and extent of infestation. Journal of Apicultural Research, 27: 230– 238.
67. Kulincevic, J., B. Ball and V. Mladjan. 1990. Viruses in honey bee colonies infested with Varroa jacobsoni: First findings in Yugoslavia. Acta Veterinaria, 40: 37–42.
68. Kulincevic, J.M. and W.C. Rothenbuhler. 1975. Selection for resistance and susceptibility to hairless-black syndrome in the honey bee. Journal of Invertebrate Pathology, 25: 289–295.
69. Lanzi, G., J.R. de Miranda, M.B. Boniotti, C.E. Cameron, A. Lavazza, L. Capucci, S.M Camazine and C. Rossi. 2006. Molecular and biological characterization of deformed wing virus of honey bees (Apis mellifera L.). Journal of Virology, 80: 4998–5009.
70. Laidlaw, H.H. 1979. Contemporary queen rearing. Dadant and Sons, Hamilton, IL.
71. Leat, N., B. Ball, V. Govan and S. Davison. 2000. Analysis of the complete genome sequence of black queen-cell virus, a picorna-like virus of honey bees. Journal of General Virology, 81: 2111–2119.
72. Lee, P.E. and B. Furgala. 1965. Sacbrood virus: some morphological features and nucleic acid type. Journal of Invertebrate Pathology, 7: 502–505.
73. Martin, S.J. 2001. The role of Varroa and viral pathogens in the collapse of honey bee colonies: A modelling approach. Journal of Applied Ecology, 38:1082–1093.
74. Martin, S., A. Hogarth, J. van Breda and J. Perrett. 1998. A scientific note on Varroa jacobsoni Oudemans and the collapse of Apis mellifera L. colonies in the United Kingdom. Apidologie, 29: 369–370.
75. Moore, N.F., B. Reavy and L.A. King. 1985. General characteristics, gene organisation and expression of small RNA viruses of insects. Journal of General Virology, 66: 647–659.
76. Newman, J.F.E., F. Brown, L. Bailey and A.J. Gibbs. 1973.Some physico-chemical properties of two honey-bee picornaviruses. Journal of General Virology, 19: 405–409.
77. Nordström, S. 2003. Distribution of deformed wing virus within honey (Apis mellifera) brood cells infected with the ectoparasitic mite Varroa destructor. Experimental and Applied Acarology, 29: 293–302.
78. Nordström, S., I. Fries, A. Aarhus, H. Hansen and S. Korpela. 1999.Virus infections in Nordic honey bee colonies with no, low or severe Varroa Jacobsoni infections. Apidologie, 30:475–484.
79. Ongus, J.R., D. Peters, J-M. Bonmatin, E. Bengsch, J.M. Vlak and M.M.W. Oers. 2004.
Received: May 10, 2011; Accepted: March 19, 2012
Complete sequence of a picorna-like virus of the genus Iflavirus replicating in the mite Varroa destructor. Journal of General Virology, 85: 3747– 3755.
80. Overton, H.A., K.W. Buck, L. Bailey and B.V. Ball. 1982. Relationships between the RNA components of chronic bee-paralysis virus and those of chronic bee-paralysis virus associate. Journal of General Virology, 63: 171–179.
81. Ribière, M., J.P. Faucon and M. Pépin. 2000. Detection of chronic bee paralysis virus infection: application to a field survey, Apidologie, 31: 567– 577.
82. Rinderer, T.E., W.C. Rothenbuhler and J.M. Kulincevic. 1975. Responses of three genetically different stocks of the honey bee to a virus from bees with hairless-black syndrome. Journal of Invertebrate Pathology, 25: 297–300.
83. Shen, M.Q., L.W. Cui, N. Ostiguy and D. Cox-Foster. 2005a. Intricate transmission routes and interactions between picorna-like viruses (Kashmir bee virus and sacbrood virus with the honey bee host and the parasitic Varroa mite. Journal of General Virology, 86: 2281–2289.
84. Shen, M.Q., X.L. Yang, D. Cox-Foster and L.W. Cui. 2005b. The role of Varroa mites in infections of Kashmir bee virus (KBV) and deformed wing virus (DWV) in honey bees. Virology, 342:141–149.
85. Siede, R., I. Derakhshifar, C. Otten, O. Berényi, T. Bakonyi, H. Köglberger and R. Büchler. 2005. Prevalence of Kashmir bee virus in Europe. Journal of Apicultural Research, 44: 131–132.
86. Siede, R. and Y.P. Chen. 2007. Honey Bee Viruses. Adv. Virus Research, 70: 33–80.
87. Tentcheva, D., L. Gauthier, N. Zappulla, B. Dainat, F. Cousserans, M.E. Colin and M. Bergoin. 2004. Prevalence and seasonal variations of six bee viruses in Apis mellifera L. and Varroa destructor mite populations in France. Applied and Environmental Microbiology, 70: 7185–7191.
88. Topolska, G., B.V. Ball and M. Allen. 1995. Identification of viruses in bees from two Warsaw apiaries. Medycyna Weterynaryina 51:145–147.
89. White, G.F. 1913. Sacbrood, a Disease of Bees. US Department of Agriculture, Bureau of Entomology. Circular No. 169.
90. White, G.F. 1917. Sacbrood. U.S. Department of Agriculture Bulletin, 431: 1–55.
91. Yue, C., M. Schröder, K. Bienefeld and E. Genersch. 2006. Detection of viral sequences in semen of honey bees (Apis mellifera): Evidence for vertical transmission of viruses through drones. Journal of Invertebrate Pathology, 92: 93–96.
92. Yue, C., M. Schröder, S. Gisden and E. Genersch. 2007. Vertical transmission routes for deformed wing virus of honey bees (Apis mellifera). Journal of General Virology, 88: 2329-2336.
2012/3/19 :رشنلا ىلع ةقفاوملا خيرات ؛2011/5/10 :ملاتسلاا خيرات
9 Arab J. Pl. Prot. Vol. 31, No. 1 (2013)
تعليقات
إرسال تعليق